葫芦耐湿涝遗传改良方法探究进展

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1、葫芦耐湿涝遗传改良方法探究进展　　摘要：培育高耐湿涝的葫芦品种是一项应对湿害和涝害的重要措施。根据有关文献综述了葫芦科作物在耐湿涝遗传改良方面的研究进展，主要包括葫芦耐湿涝野生资源及其进化，基于生理的包括根的形态、保护酶活性、叶绿素含量、光合速率等主要指标与相关分子标记的葫芦耐湿涝鉴定，加快葫芦耐湿涝的选育进程，以及利用基因工程转入包括活性氧清除、胁迫蛋白等在内的外源基因，提高葫芦的耐湿涝性。并对目前葫芦耐湿涝遗传改良过程中存在的问题及未来的应对策略进行了探讨与展望。关键词：葫芦；遗传改良；分子标记；

2、生理指标；耐涝性葫芦（Lagenariasiceraria）属葫芦科一年生草本植物。葫芦的嫩瓜营养丰富、水分多、味清淡，具有清热解暑等功效，而且用途广泛，因此人们对其需求量越来越大。葫芦最适合生长在光照充足、土壤肥力中等、排水性好、pH值5.8～7.2、温暖潮湿的坏境[1]，而且根系发达，吸水能力强，在前期、中期需水量较多，但在后期较少，因此在我国南方较适宜栽培。然而我国的洪涝灾害比较严重，约有2/315国土存在不同程度的涝害[2]。在南方7—9月台风天气频繁发生，带来强降雨导致涝害[3]，这严重影响

3、葫芦的生长，导致产量和品质严重下降。多年来，科研工作者主要集中在花生、黄瓜、油菜等作物的耐湿涝研究，但在葫芦上研究的很少。本文通过对葫芦野生资源进化，生理指标鉴定，耐湿涝相关QTL定位和基因工程方法研究改良葫芦耐湿涝性，以及对其在改良过程中存在的问题及未来的应对策略进行综述，旨在促进葫芦耐湿涝性研究的深入开展。1葫芦耐涝的遗传资源及进化葫芦是世界上最古老的作物之一。先民很早即以葫芦为采食对象。伴随原始农耕的出现，葫芦最早被人工驯化为栽培植物[4]。随后人类对葫芦的不断选择，使得葫芦的品种越来越多，用途

4、也越来越广泛。研究表明，热带非洲是葫芦最初的发源地，自从史前时代热带非洲仅有的葫芦物种已经被全世界使用[5]；而且在哥伦布发现美洲之前，由于洋流的原因自发分散到全世界[6]。因此分布在热带非洲的葫芦野生种或野生近缘种蕴藏着极其丰富的优良基因资源。这些野生品种在不同地理和气候条件下生长，为了应对周围的逆境，自身演化形成了适应当地环境的特异机制。目前，国内外已经育出许多葫芦品种，如国内有苹果葫芦、新疆葫芦、疙瘩葫芦、佛手葫芦、手捻葫芦等品种；国外有小徽章葫芦、炮弹葫芦、土耳其头巾葫芦、皇冠葫芦、香蕉葫芦、

5、非洲小葫芦等品种。15早期人类对作物后代的选择通常是无意识的，而且最后仅固定驯化了很少的性状[7]。研究表明，葫芦是分布范围最广、最普及的植物有机体[8]，它们在各个地方产生不同的适应机制。这使得葫芦的性状产生了不定向的进化，从而丰富了葫芦遗传的多样性。由于不同地区降水量也不一样，因而葫芦的耐湿涝性也不一样，这为葫芦耐湿涝进化提供了极具价值的证据：（1）它们的生长区域跨越大范围的气候、生物地理和环境差异；（2）具有大量而丰富的耐涝基因组信息。因此，环境因子尤其是温度和降水梯度能驱使这些野生葫芦品种适应

6、多样的环境，从而产生更多的耐涝性不同的葫芦品种，为葫芦耐涝遗传改良提供丰富的资源。2基于生理的葫芦耐湿涝指标鉴定2.1根的形态指标根系是植物吸收水分、养分和合成激素等代谢物质的重要器官，其发育状况与作物抗逆密切相关，因此测定根系的形态指标可反映出植物的耐涝性。植物在适应涝害条件下，会诱发产生不定根，如Aschi-Smiti等[9]认为不定根的产生是植物在1515d的低氧环境下新陈代谢的生理适应标志。通过研究发现，淹水胁迫时在茎间容易诱发不定根，但根毛数量大幅度减少[10-13]。钱伟等[14]以葫芦砧

7、1号、厦门葫芦、贵州葫芦为砧木，研究了西瓜嫁接苗和自根苗的耐湿性，通过测定3种葫芦砧木基部不定根数目评价了葫芦的耐湿性。Yeboah等[15]分析黄瓜耐涝的遗传性，以耐涝和不耐涝黄瓜为亲本构建了F1、F2、F3群体，通过不定根形成、地上部分干质量为指标来比较它们的耐涝性强弱，结果表明耐涝性强的黄瓜可以通过父母品种的选育来进行选择。湿害诱导形成的新根或不定根，可以吸收水分和矿质养分，皮孔增生则有助于逆境下的气体交换排除体内毒素[16]。由此可见，植物为了适应涝害就会产生不定根，在葫芦上可以对其根系进行有

8、氧到低氧胁迫，再到缺氧，这个渐变的过程相当于一种缺氧锻炼，使得葫芦根系在结构上发生变化来适应涝害。这种适应可以使葫芦往耐涝定向进化，使葫芦耐涝遗传得到改良。2.2渗透调节物及保护酶的生理指标涝害可导致土壤生态系统失调，如水分过多、氧气偏少、土温降低、养分流失等。目前，葫芦科作物的耐湿涝性研究已有较多报道，其中以渗透调节物和保护酶活性为主要评价作物的耐湿涝性，从而为筛选不同耐湿涝的葫芦科作物品种提供了鉴定指标。如张健等[17]利用葫芦科作物南瓜和丝瓜作砧木