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时间:2020-10-04
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1、MITOCHONGDRIONANDCHLOROPAST第六章线粒体和叶绿体本章内容提要第二节叶绿体一、形态与结构二、光合磷酸化作用机理三、叶绿体的半自主性四、叶绿体的增殖第三节蛋白质定向转运一、线粒体蛋白质的转运二、叶绿体的蛋白质转运第一节线粒体1890年R.Altaman首次发现,命名为bioblast。1898年vonBenda提出mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB染色,发现线粒体具有氧化作用。Green(1948)证实线粒体含所有三羧酸循环的
2、酶,Kennedy和Lehninger(1949)发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的。一、结构粒状或杆状。蛋白占干重的65-70%,脂类占25-30%。直径0.5~1μm,长1.5~3.0μm,在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm,称巨线粒体。肝细胞约1300个线粒体,占细胞体积的20%,许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。(一)形态通常分布在细胞功能旺盛的区域。在肾细胞中靠近微血管,在精子中分布在鞭毛中区。线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移,微管是其导轨、马达蛋白提供动力。(三)超微
3、结构分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。Structuresofthemitochondrion1、外膜(outmembrane)含40%的脂类和60%的蛋白,具有porin构成的亲水通道,允许分子量5KD以下的分子通过,1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。2、内膜(innermembrane)含100种以上的多肽,蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高(达20%)、缺乏胆固醇,类似于细菌质膜。通透性很低,仅允许不带电荷的小分子物质通过。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞
4、色素C氧化酶。内膜向线粒体内室褶入形成嵴(cristae),能扩大内膜表面积(达5~10倍),嵴有两种:①板层状、②管状。嵴上覆有基粒。基粒由头部(F1)和基部(F0)构成。3、膜间隙(intermembranespace):是内外膜之间的腔隙,宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。4、基质(matrix)为内膜和嵴包围的空间。含有:催化三羧酸循环,脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为苹果酸脱氢酶。线粒体DNA(mtDNA),及线粒体特有的核糖体,tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化
5、酶等。纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质,内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。管状嵴线粒体小鼠肾曲管上皮细胞冰冻蚀刻人黑色素瘤细胞线粒体二、氧化磷酸化的分子基础动物细胞中80%的ATP来源于线粒体,糖、脂肪和氨基酸彻底氧化,电子经过一系列的传递,传至氧分子,逐级释放能量,合成ATP。丙酮酸乙酰辅酶A(一)电子载体NAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。1、NAD:即烟酰胺嘌呤二核苷酸(nicotinamideadeninedinucleotide),连接三羧酸循环和呼吸链,将代谢过程
6、中脱下来的氢交给黄素蛋白。2、黄素蛋白:含FMN或FAD的蛋白,可接受2个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类主要有:①以FMN为辅基的NADH脱氢酶。②以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。NAD&NADPFlavinmononucleotide(FMN)Flavinadeninedinucleotide(FAD)黄素单核苷酸黄素腺嘌呤核苷酸3、细胞色素:分子中含有血红素铁,以共价形式与蛋白结合,通过Fe3+、Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有5类,即:细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有铜原
7、子。4、铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。5、辅酶Q:是脂溶性小分子量醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式,即:氧化型醌Q,还原型氢醌(QH2)和介于两者之者的自由基半醌(QH)。(二)呼吸链的复合物呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。利用脱氧胆酸盐处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。1、复合物I:NADH脱氢酶。组成:42条肽链组
8、成,呈L型,含一个FMN和至少6个铁硫蛋白,分子量接近1MD,以二聚体形式存在。作用:催化NADH的2个电子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至膜间隙(C侧)。NADH→FMN→Fe-S→QNADH+5H+M+Q→NAD++QH2+4H+C2、复合物II:琥珀酸脱氢酶组成:至少由4条肽链,含有一个FAD,2个铁硫蛋白。作用:催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q,但不转移质子。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。琥珀酸+Q→延胡索酸+QH23、复合物III:细胞色素c还原酶。
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