《线粒体和叶绿体》PPT课件.ppt

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1、第6章线粒体和叶绿体讲授内容：线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源第一节线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的基本形态及动态特征（一）线粒体的形态、分布及数目呈颗粒或短线状，直径为0.3～1.0μm，长度为1.5～3.0μm；分布与细胞内的能量需求密切相关；线粒体的数目同样呈现动态变化并接受调控与细胞类型相关，随着细胞分化而变化。（二）线粒体的融合与分裂动、植物细胞中均可观察到频繁的线粒体融合与分裂现象，这被认为是线粒体形态调控的基本方式，也是线粒体数目调控的基础。1．线粒体融合与分裂的分子生物学基础果蝇调控线粒体融合基因Fzo线粒体融合素（mitofusin）（三）线

2、粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础线粒体分裂需要发动蛋白（dynamin）线粒体分裂环（mitochondrialdivisionring）；线粒体分裂过程的三个阶段：早期中期后期2.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础二、线粒体的超微结构包括外膜、膜间隙、内膜、基质（一）外膜单位膜结构，厚约6nm。外膜中蛋白质和脂质约各占50%孔蛋白（porin）构成的桶状通道，直径为2～3nm，可以通过相对分子质量高达5×103的分子，可根据细胞的状态可逆性地开闭。ATP、NAD、辅酶A等相对分子质量小于1×103的物质均可自由通过外膜。由于外膜的通透性很高，膜间隙中的离子环境几乎与胞质相同。外膜上还分布

3、有一些特殊的酶类，如参与肾上腺素氧化、色氨酸降解、脂肪酸链延长的酶等，表明外膜不仅参与膜磷脂的合成，还可对将在线粒体基质中彻底氧化的物质进行先行初步分解。外膜的标志酶是单胺氧化酶（monoamineoxidase）。（二）内膜单位膜结构，厚6～8nm。内膜的不透性（impermeability）----有很高的蛋白质/脂质比（质量比≥3∶1），缺乏胆固醇，富含心磷脂。从而限制了所有分子和离子的自由通过；线粒体内膜是氧化磷酸化的关键场所，内膜向内延伸形成嵴，大大增加了内膜的表面积。其形状、数量和排列与细胞种类及生理状况密切相关；嵴上存在许多规则排列的颗粒，称为线粒体基粒（elementaryp

4、article），即ATP合酶（ATPsynthase）内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。（三）膜间隙宽约6～8nm。膜间隙内的液态介质含有可溶性的酶、底物和辅助因子。腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶，可催化ATP分子末端磷酸基团转移到AMP生成ADP。（四）线粒体基质富含可溶性蛋白质的胶状物质，具有特定的pH和渗透压。催化线粒体重要生化反应，如三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等还含有DNA、RNA、核糖体以及转录、翻译所必需的重要分子。三、氧化磷酸化（一）ATP合酶ATP合酶的分子由球形的头部（F1）和基部（F0）组成，头部朝向线粒体基质，规则性地排布在内膜下并以基部与内膜相连。ATP合酶的头部被

5、称为偶联因子1（couplingfactor1，F1），由5种类型的9个亚基组成，组分为α3β3γεδ。在空间上，3个α亚基和3个β亚基交替排列，形成一个“橘瓣”状结构,其中α和β亚基具有核苷酸结合位点，但只有β亚基的结合位点具有催化ATP合成或水解的活性。F1的功能是催化ATP合成，在缺乏质子梯度情况下则呈现水解ATP的活性。γ亚基的一个结构域构成穿过F1的中央轴，另一结构域与3个β亚基中的一个结合。ε亚基协助γ亚基附着到ATP合酶的基部结构F0上。γ与ε亚基具有很强的亲和力，结合形成“转子”(rotor），旋转于α3β3的中央，调节3个β亚基催化位点的开放和关闭。δ亚基为F1和F0相连接

6、所必需的。ATP合酶的基部结构被称作F0，是偶联因子0（couplingfactor0）的简称。与亲水性的F1相比，F0是一个疏水性的蛋白复合体，嵌合于线粒体内膜，由a、b、c3种亚基按照ab2c10～12的比例组成跨膜的质子通道。多拷贝的c亚基形成一个环状结构。a亚基和b亚基形成的二聚体排列在c亚基12聚体形成的环的外侧。同时，a亚基、b亚基及F1的δ亚基共同组成“定子”（stator），也称外周柄。①质子梯度的作用并不是生成ATP，而是使ATP从酶分子上解脱下来。②ATP合酶上的3个β的构象不同,在任一时刻，3个β催化亚基以3种不同的构象存在，从而使它们对核苷酸具有不同的亲和性;③ATP

7、通过旋转催化（rotationalcatalysis）而生成。在此过程中，通过F0“通道”的质子流引起c亚基环和附着于其上的γ亚基纵轴（中央轴）在α3β3的中央进行旋转。旋转的动力来自于F0质子通道中的质子跨膜运动。（二）质子驱动力基质中的质子则借助高能电子释放的能量被不断地定向转运到膜间隙。（三）电子传递链由电子载体组成的电子传递序列被称为电子传递链（electrontransportchain），也称作呼