第9章-糖类合成代谢.ppt

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1、第9章糖的生物合成BiosynthesisofCarbohydrate糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。*部位*原料一、糖异生作用主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸（一）糖异生途径*定义*过程酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

2、糖异生途径(gluconeogenicpathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）※草酰乙酸转运出线粒体出线粒体苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸出线粒体天冬氨酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi苹果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+C

3、O2线粒体胞液糖异生途径所需NADH+H+的来源糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时，需要NADH+H+。①由乳酸为原料异生糖时，NADH+H+由下述反应提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+②由氨基酸为原料进行糖异生时，NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的β-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸线粒体苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞浆2.1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖二磷酸(酯)酶3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖6-磷酸

4、葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸(酯)酶Mg2+非糖物质进入糖异生的途径⑴糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原（二）糖异生的调节在前面的三个反应过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应，这种互变循环称之为底物循环(substratecycle)。6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖6-磷酸果糖激酶-1果糖二磷酸酶-1ADPATPPi6-磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶ATPADPPiPEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶ATPADPCO2+ATPADP+P

5、iGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2因此，有必要通过调节使糖异生途径与酵解途径相互协调，主要是对前述底物循环中的后2个底物循环进行调节。当两种酶活性相等时，则不能将代谢向前推进，结果仅是ATP分解释放出能量，因而称之为无效循环(futilecycle)。6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶-1Pi果糖双磷酸酶-12,6-双磷酸果糖AMP1.6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间2.磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP丙酮酸ATPADP丙酮酸激酶1,6-双磷酸果糖丙氨酸乙酰CoA草酰乙酸（三）糖异生的生理意义1维持血糖浓度恒定2补充肝糖原三碳途径：指进食后，大部

6、分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。3调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡萄糖变位酶己糖(葡萄糖)激酶糖原nPi磷酸化酶葡萄糖-6-磷酸酶（肝）糖原n二、糖原的生物合成形成UDPG糖原合成糖原合酶形成糖原分支糖原分支酶糖原分支反应的能量变化从糖原分支反应不需要提供能量，因为α（1→4）糖苷键水解释放出的能量比形成α（1→6）糖苷键所需的能量大（约2倍）。三、蔗糖和淀粉的生物合成1.蔗糖合成UDPG+果糖蔗糖＋UDP2.淀粉的合成直链淀粉的合成：同糖原支链淀粉的合成

7、：Q酶参与蔗糖合成酶糖代谢的总结葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧乳酸、乙醇糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径核糖+NADPH+H+淀粉消化与吸收ATP