脊椎动物中维生素C合成能力的研究进展.pdf

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1、第40卷第10期2010年10月中国海洋大学学报PERIODICALOFoCEANUNIVERSITYOFCHINA40(10)：043～049Oct．，2010综述脊椎动物中维生素C合成能力的研究进展。张彦娇，王嘉，麦康森”(中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室，山东青岛266003)摘要：维生素C(v(，)广泛参与动物体内诸如羟化反应和氧化还原反应等多种生化反应。大多数脊椎动物具备V÷合成能力，其中L-古洛糖酸一l，4一内酯氧化酶(GLO)是其生物合成的关键酶。G1．0在体内合成位置随脊椎动物进化地位从低到高总体上呈由肾脏向肝脏转移，最

2、后消失的趋势。GLO基冈突变是导致某些脊椎动物无法合成Vc的原因。此外，GLO的活性还受物种、性别、发育阶段、季节变化以及食物中抗氧化剂的影响。然而，导致部分脊椎动物缺乏Vc合成能力的原因及其在进化中的重要意义仍需深入研究。关键词：维生素C；L-古洛糖酸一l，4一内酯氧化酶；脊椎动物；进化中图法分类号：Q564；S917文献标志码：A文章编号：1672—5174(2010)10—043—07维生素C(Vc)又名抗坏血酸，在动物体内起着十分重要的生理作用。广泛参与机体的多种生化反应，包括羟化反应(参与胶原蛋白形成、某些氨基酸的代谢和胆固醇代谢

3、等)和氧化还原反应(维持巯基酶分子中巯基处于还原状态而保持其活性、参与体内红细胞内的氧气运输、促进肠道内铁的吸收并能减轻体内转运金属离子的毒性作用)。此外，Vc可以直接参与体液免疫，加速淋巴细胞的产生，刺激血细胞中乔噬细胞和网状内皮系统的功能，促进抗体生成，提高机体的抗感染能力。因为Vc在体内过量的部分均可由尿排出体外，在体内很少蓄积，所以必须通过从食物中摄取或者自身合成得以补充。大部分脊椎动物具备Vc合成能力，可由UDP-葡萄糖经过复杂的反应合成抗坏血酸。但有些动物由于缺乏Vc合成途径中催化最后一步的关键酶一I，古洛糖酸一1，4一内酯氧化

4、酶(L-gulono-1，4一lactoneoxidase，EC1．1．3．8，GL0)而失去了Vc合成能力，必须通过食物摄取以满足自身需要。GI。0在脊椎动物体内活性的有无以及分布器官的不同在不同分类地位的动物中不同，与动物的进化地位存在密切联系。本文就脊椎动物Vc合成关键酶一I，古洛糖酸一1，4一内酯氧化酶的研究进展作一综述，以期为今后在此方向的研究提供参考。1脊椎动物体内VC合成途径及其合成关键酶脊椎动物Vc合成途径最直接的证据是给大鼠注射同位素标记的葡萄糖和葡萄糖酸内酯后，在其尿中发现了带标记的抗坏血酸Ⅲ。目前公认的动物抗坏血酸合成

5、途径主要来自对大鼠肝脏的研究：合成途径的起始点在UDP-D-葡萄糖，在UDP一葡萄糖脱氢酶的催化下，在C-6位置被氧化形成UDP一葡萄糖醛酸，然后依次在UDP-葡萄糖醛酸磷酸化酶、葡萄糖醛酸一1一P磷酸酶的催化下释放出D葡萄糖醛酸，接着在葡萄糖醛酸内酯酶和I，葡萄糖醛酸还原酶催化下n葡萄糖醛酸或其内酯在C-1位置被还原形成L-古洛糖酸或I，古洛糖酸一1，4一内酯，L-古洛糖酸一1，4一内酯C-2位置被氧化，形成2一酮一I，古洛糖酸一1，4一内酯，自然烯醇化形成I，抗坏血酸(见图1)[2

6、。其中从L_古洛内酯到2一酮一L_古洛内酯到L-抗坏血

7、酸的过程中需要GI。O，这是Vc合成过程中的关键和限速酶，也是目前为止关于Vc合成报道中研究最多的酶，缺乏Vc合成能力的动物都是由于缺乏GLO活性。研究表明，动物中GI。O位于内质网内腔一侧的微粒体上[3]，在催化L-古洛糖酸一1，4一内酯和L-半乳糖醛酸一1，4一内酯氧化为抗坏血酸的过程中会产生过氧化氢Hj，能够导致微粒体膜内脂质的过氧化反应并最终造成GLO失活，可通过添加抗氧化剂(如a一生育酚)和金属离子螯合剂来避免膜内脂质的过氧化反应[5]。此外，去污剂能够将GLO从微粒体膜上溶解下来，已分别从大鼠(Rattusnorvegicus)

8、、山羊(Capraaegagrus^ir_CU$)的肝脏以及鸡(Gusgallus)的肾脏中纯化出GIZ)蛋白，GLO单体的分子量在50～51kDa之间睁8

9、。GLO的cDNA序列也分别从大鼠[9‘、小鼠(Mus17"IUscuZu$)L10j等哺乳动物以及虎鲨(Scyliorhinustorazame)[11l、白鲟·基金项目：国家自然科学基金项目(30972262)资助收稿几期：2010—03-05；修订I：t期：2010—03—24作者简介：张彦娇(1981一)，女。博士，主要从事水产动物营养生理研究。E-mail：yjiaozhan

10、g@163．com··通讯作者：Tel：0532—82032038；E—mail：kmai@OUC．edu．ca中国海洋大学学报(Acipensertransmontanus)、