厦门大学进化生物学第10章分子进化和分子系统学课件.ppt

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1、第十章分子进化和分子系统学思考题生物遗传物质进化的主要表现在哪几个层次？基因功能进化的主要方式？新基因产生的主要方式有哪些？主要内容一、什么叫分子进化？二、分子进化的两大特点三、分子进化的中性突变理论四、分子系统学和分子系统树五、古分子系统学六、分子钟一、什么叫分子进化？1.原始生命出现之前的进化，进化主要表现在分子层次上，即表现在生物分子的起源和进化上。2.细胞生命产生之后，进化发生在生物分子、细胞、组织、器官、个体、群体等各种层次上，分子进化是生物在分子层次上的进化。研究议题为生物大分子结构变化以及这些变化和生物进化的关系等。分子进化研究的主要对

2、象核酸蛋白1.生物大分子进化速率相对恒定2.生物大分子进化的“保守性”二、分子进化的两大特点分子进化速率：核酸或蛋白质等生物大分子在进化过程中碱基或氨基酸发生替换的频度，以年为单位，可表示为：K=d/2tNK：分子进化速率d：氨基酸或核苷酸替换数目N：大分子结构单元（氨基酸或核苷酸）总数t：进化时间1）核酸或蛋白质等生物大分子差异比例的计算YZXt=20MaX:ACTGATCGAA-TTCAGATTTCAGGA25Y:ACAGATCGCAGTGC-GCTTGCAGGA25Z:ACTGAACGCA-TTCAGATATCA-GG25dXY=5Ka=d/t

3、N=5/20×10-6×23=1.2×10-8dXZ=4Kb=d/tN=4/20×10-6×23=1.0×10-8dYZ=7(而不是5+4)Kab=d/2tN=10/2×20×10-6×23=1.0×10-8进化速率计算K=d/2tN缺失、插入、替换2）核酸或氨基酸差异比例的校正原因：上述方法计算的差异是根据现存的序列计算的，往往比实际的小。校正方法：氨基酸和核酸的校正方法存在一定差异，且根据不同基因的蛋白序列（或核酸序列）校正方法也不尽相同。进化速率恒定的实例1：7种动物与人血红蛋白α链氨基酸差异数即使是表型进化停滞的所谓“活化石”，如杰克逊港鲨，

4、自石炭纪以来（大约3．5亿年前）表型几乎没有变化，但其血红蛋白的α与β链之间的氨基酸位点的差异量几乎和人的血红蛋白分子的α与β链之间的差异量相同（人为147个位点的差异，鲨为150个）。这说明，分子进化速率（此处指的是大分子一级结构的改变速率）远比表型进化速率稳定。结论1：生物大分子进化中的一级结构的改变（替换）只和进化经历的时间相关，而与表型进化速率不相关。为什么生物大分子进化改变的速率如此稳定呢？一种可能的解释是：大分子一级结构中组成单元的替换是一个没有特殊驱动和控制的随机过程。2.生物大分子进化的“保守性”“保守性”是指功能上重要的大分子或大分

5、子的局部在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部。也即是那些引起现有表型发生显著改变的突变（替换）发生的频率较那些无明显表型效应的突变（替换）发生频率低。1）蛋白水平上进化速率不均衡性（保守性）的体现不同蛋白一般进化速率不等按系统来说，一般认为参与免疫反应及受精过程的蛋白进化速率较快，而参与胚胎发育的转录因子则进化速率较慢。如脊椎动物的gamma-interferon蛋白和海胆的精子顶体蛋白Bindin都是目前发现的进化速率最快的蛋白成员。此外，还有研究暗示脑部特异表达的基因在人的这一支中进化速率较快。同一蛋白不同区域进化速度不等2）

6、核酸水平上进化速率不均衡性（保守性）的体现DNA密码子中的同义替换比变义替换发生的频率高；内含子内的碱基替换速率明显高于外显子，一般大致等同于或高于同义替换；外显子内部一般编码区的进化速度快于非编码区（UTR区）；假基因进化速率也较快。结论2：功能上重要的生物大分子和大分子的局部的进化保守性说明大分子进化并非是完全随机的，大分子的进化（表现为一级结构单元的替换）中存在某种制约因素或控制机制。分子进化到底是一个不受控制的随机过程，还是一个受某种因素限制的非随机过程？三、分子进化的中性突变理论1.中性突变理论的提出1968年，日本遗传学家木村资生(Mot

7、ooKimura)在《Nature》杂志发表了“论分子水平上的进化速率”的评述，根据不少核苷酸和氨基酸的置换并不影响生物大分子的生物学功能的事实，提出了生物进化在分子水平上的“中性理论”；次年，美国学者金和朱克斯（J.K.King&T.H.Jukes）在《Science》杂志上刊出“非达尔文主义的进化”一文，呼应木村资生的观点，向传统的达尔文进化学说，包括现代综合进化论提出挑战。他们认为，达尔文进化学说不能解释微观世界的多种现象，提出了“非达尔文主义进化”的概念。2.中性突变理论的主要内容在生物分子层次上的进化改变不是由自然选择作用于有利突变而引起的

8、，而是在连续的突变压之下由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的（这里所谓选择中性的突变是指对当前适应