“进化论” 的再思考.doc

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1、“进化论”的再思考陈轶翔/编译可塑性：蝴蝶在干燥(图左)和湿润的李节(图右)分别出现不同的颜色•关于进化论，什么过程应当被看作是最基本的，或是否需要重新思考进化论。在这一问题上，研究者们看法不一。来自英国圣安德鲁斯大学的凯文•莱兰(KevinLaland)及同事认为，进化论没有一个广泛适用的理论框架，忽视了一些关键过程，亟需重新考虑。而美国杜克大学的格雷戈里-A•雷(GregoryA.Wray)等人则认为，进化论能够适应通过不懈合成产生的证据，无需反思。在不知道基因存在的情况下，查尔斯•达尔文(ChilesDarwin)构想出了物竞天择的进化理论，而现在主流进化理论儿

2、乎完全聚焦于改变基因频率的基因遗传和过程上。然而，层出不穷的新数据使得前者的理论难以站得住脚种全新的进化论观点开始成形，其屮生物体生长发育的过程被认为是进化的原因。英国圣安徳鲁斯大学的凯文•莱兰说，六年前，他们中的一些人首次讨论了与上述相关的研究进展。自那时起，莱兰作为跨学科研究团队的一位成员致力于创建一个更广泛的框架，即“延伸进化合成”(EES)理论，并不断充实其架构，提出假设和做出预测。本质上，该理论主张进化的重要驱动力不能仅仅归应于基因，必须将其编织到进化论的整个架构屮。莱兰相信，EES将会对进化如何丁作进行新的阐释。因为生物体是在发冇过程屮构建形成的，而不是简

3、单地山基因编码发育的。生物不会为了去适应已有的环境而进化，但会与环境共同建构和共同进化，这一过程也会改变生态系统结构。而且，支持改变进化论概念的生物学家数戢在迅速増长,包括基因组学、表观遗传学、生态学和社会科学，尤其是发育生物学。然而，仅仅提到EES这一概念,通常会引发进化生物学家的不满,继而陷入一场激烈的争论、相互指贵，乃至失实的陈述。或许进化生物学家担心，其他学科涌入进化生物学领域会降低对他们的认可度。在这里,我们希望阐明EES的逻辑关系,以此使这场辩论有所降温，同时鼓励大家对改变进化的根本原因公开进行讨论。遗传的不只是基因进化论的核心形成于上世纪三四十年代，它结

4、合了自然选择、遗传学和其他领域的理论，阐释进化是如何发生的。这种“现代综合论”允许进化过程被描述为随时间推移的种•群变化屮的基因变界频率，例如兔子抵抗黏液瘤病毒的基因的扩展。图中所示的两条丽鱼科鱼，左侧来自于坦。葛尼喀湖，右侧则来自于马拉维湖，在进化过程中，两者逐步形成了类似的依型在之后的数十年屮，进化生物学合并了与现代综合论相一致的发展。其屮之一是强调进化屮的随机事件“中性理论”。但标准进化理论（SET）很大程度上保持着与经典现代综合论相同的假设，继续引导着人们如何思考进化论。SET讲述的故事很简单:基因随机突变出现了新的变异类型；遗传是通过DNA产生：自然选择是适

5、应的唯一原因。从这个观点看,生物发育的复杂性，即随着生物体的生长成熟而发生的变化是次要的，共至可以说是无关紧要的。莱兰说，这种以基因为中心的观点未能覆盖整个进化过程。其缺失的环节包括生理发育如何影响变异产生（发育偏差）：环境怎样直接决定生物体的特性（可塑性）；生物体如何修饰环境（生态位构建），以及生物体又是如何传输比跨世代更多的基因（额外基因遗传）。对于SET而言，这些现象仅仅是进化的结果。但对于EES來说，这些现象则是进化的原因。对于生物体适应原因和新特性的出现，有价值的见解來自于进化发育生物学领域。例如一些实验结果很难与SET吻合，很多变异并非随机发生，在1000

6、多种娱蚣当中，育一种娱蚣因体节发育机制会产生部分奇数带腿体节。对此，有研究人员表示，发育偏差这个概念有助于解释生物体是如何适应环境和物种多样化的。例如,与那些在坦喝尼喀湖的丽鱼科鱼相比，马拉维湖的丽鱼科鱼从物种上更接近生存于该湖的其他丽鱼科鱼,但两个湖屮的丽角科曲体型相似：一些有着厚实的嘴唇,一些有着突出的额头,还有一些有着短小强健的下颌。对于上述现象，SET解释为趋同进化：类似的环境条件对随机遗传变异选择产生的等效结呆。一个更简洁的假说是，是发育偏差和自然选择共同作用的结果。自然并非自山地选择生物体发育的各种可能，而是沿着发育过程所设置的特定路线进行。这种现象被称为

7、可塑性。例如，随着土壤水分和化学过程的变化，叶子的形状也可能随之改变。SET认为这种可塑性是调整，甚至干扰。EES则认为这是生物体在适应性进化过程中似乎可能边出的第一步。这里的关键是，可塑性使得生物体不仅能够应对新的环境条件，而且可以生成适应新条件的特性。当环境条件发生变化时，如果自然选择保留那些能够有效做出冋应的基因变异，那么在某一特性首次出现之后，基因变异的累积使得该特性稳定下來时，也就有了生物体的适应，有时会在几代之后出现。本质上，SET将环境作为一个引发或改变自然选择的背景条件,而不是进化过程的一部分。例如白蚁如何适应自己建造的洞穴，生物体又