【精品】综述翻译---休眠的调节机制.doc

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1、调节花期和休眠的一般机制大卫•哈沃斯摘要1960年Chouard^出猜测,他认为春化作用和内休眠的破除存在某种联系。2003年我们-直重申这个假疋并表明潜在的机制包括染色质改构。此后,研究齐种多年生物种的若干实验室发表了些许论文,他们认为调控花期和生长中断的共用信号一定优先于内休眠感应。这项成果已经直接地表明FT、CENL1和MADS-box转录基因与生长中断和内休眠阶段中的SVP/AGL24相类似。英他模型系统的多数研究论证了类似基因在控制花期上的功能和调节作用。综合起來看,考虑到未來科学研究中某种模式的发展,这些研究旨在弄淸楚多年生

2、植物中控制内休眠感应以及解除内休眠的这些调节机制的本质和功能。双子叶植物、单子叶植物以及裸子植物有着相似的花期调节基因,这说明多年生物种中都保留着普遍的花期调控作用。同样地,在关于特定的MADS-box基因和假定的FT直系同源基因不同衣述的报告中指出,在多种植物物种的休眠过渡期间这些基I犬1维持着内休眠感应。通过FT基因以及类似于FT的一些基因的调节作用,花期调控体系、季节性的成长中断和萌芽之间存在着有限但紧密的联系,这种联系显示了休眠调肖的一个普通模式。ElsevierIrelandLtd发农目录1•引riOoOO00OO0OOO0O

3、OO0OOO0OOO01・1・期调控的概述。0000000000000000000000001・2・3^休眠的^^^4^000000000000000000002.内休眠和花期的环境调节作用。。000000000030000000000002.1.内休眠和花期的昼夜调一幣,一种口J能的关联。。oooooooonononooonoonooon。2.2.花期和休眠的长日照调节作用:PHYA连接。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。2.3.花期和休眠的jAA度调卩作用。。009。。。。。00。。。。00。。。。。。。。02.4.

4、延k低同时[矽卩

5、可开^花和休眠。。。。0。。。。。。。。。0。。。。。。。。。。03.内休眠和调卩TT彳匕o000000000000000000000000004・ooooooooooooooooooooooooof欢谄扌OOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO参考乂OOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO1引言对于大部分温带多年生植物,光和温度调节着植物的开花和休眠。根据这个简单的观测,一些科研组猜测有相同的机制调节着开花和休眠的进程。与此同时,很多优秀的文章直接或者间接地讨论了与这一•个假说有关的可能的机

6、制。这篇综述将会讨论在芽睡眠和花期调节方而的最近研究结果,并开始为这一个假说提供机械学理论上的支持。1・1•花期调控的概述山于花期调控在植物繁殖中的重要性,科学家们进行了大量的研究,这些研究匸识别出了许多参与开花调节的环境调控基因。的确,与多年生树木一•样,关于一•年生双子叶植物和单子叶植物中的调控程序方面,有许多深度的文章。当分生组织接收到促使其形成花朵的生长讯号抑或是环境讯号时就它开花了。这些分生组织可能原本就是先开花后生长,或者分生纽•织起初进行旺盛的营养生长然后转变为开花组织。不管何种情况,两个重要基因的感应通过一系列作用改变了

7、原始器官中分生组织的发展,致使分化成为萼片、花瓣、雌蕊和雄蕊,而不是在分生纟II.织的中央形成树叶和一团未分化的细胞核。在稻米(Oryzasaliva)、山杨木(Populusssp.)柑橘类ssp和拟南芥(拟南芥thaliana)的透彻的研究系统中,一些非常相似的基因和信号网络似乎调节着开花,虽然可以说关于一年生寒带拟南芥的大部分研究已经完成了,但是,如果不注意的话,这种植物的花期调控将会趋向普遍化。调节开花的基因和信号有很多,它们大部分聚集在FLOWERINGI.OCUST(FT)上(图1)。FT被看做是成花激素在韧皮部可被传送的必

8、要元件。很久之前就有人假定了它的存在。FT在成熟的叶片组织中表达出来以应対促花环境条件;然而,有证据显示FT是在幼嫩叶片的生长点以及休眠的芽组织里基因示性。众所周知,叶片FT基因示性在韧皮部是可转移的,会被运输到它开始形成花的分裂纽织OAPETELA1(八Pl)和LEAFY(LFY)基因使发展级联朝向开花。FT直接诱导API,而且LFY山SOC1直接诱导。反过来,FT和SOC1由CO积极地调节,LtlMADS-box转录因子FLC消极地调节。CO反过来宙光线调节和光敏色素A(PHYA)调控。光线调节是通过编码各种不同的基因纽成昼夜节奏的

9、生物钟。环境信号和生长信号也调节着FT,包恬染色质改构以及应对春化作用所需的持续低温。FT的表达也被另一种叫做“短期营养生长”(SVP)的MADs-box转录因子抑制。就像FLC,SVP与FT基因内部的各种

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