DNA甲基化对植物生长发育的调控研究.doc

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1、DNA甲基化对植物生长发育的调控研究　　摘要：DNA甲基化修饰在表观遗传中占据重要的位置，DNA甲基化会改变启动子调节区域的功能状态，但不会改变胞嘧啶碱基序列。在植物中DNA甲基化发生在C的任何序列上：CG，CHG及CHH（H=A，T或者C）。植物中的DNA甲基转移酶主要分为3类，染色质甲基化酶（CMT）、甲基转移酶I（METI）和结构域重排甲基转移酶（DRM）。DNA甲基化主要通过调控基因的表达，如植物转座子的沉默，内源基因表达，春化作用，植物防御作用等，进而调节植物的生长发育。　　关键词：DNA甲

2、基化；植物；生长发育　　中图分类号Q7文献标识码A文章编号1007-7731（2015）10-29-04　　Abstract：DNAmethylationplaysadominantroleinepigeneticmark.DNAmethylationcanchangethefunctionofregulatoryregionswithoutchangingthecytosinebaseparing.Inplants，anysequenceofcytosinecouldbemathylated，inc

3、ludingthesymmetricCG，CHG，andtheasymmetricCHH（H=A，TorG）.AndtherearethreekindsofDNAmethyltransferasesinplants：Chromomethlase（CMT），DNAMETHYLTRANSFERASE1（MET1），DOMAINSREARRANGEDMETHYLTRANSFERASE（DRM）.DNAmethylationregulatesthegrowthanddevelopmentofplantsthr

4、oughregulatinggeneexpression，transposonsilencing，endogenousgeneexpression，vernalization，plantdefenseandsoon.　　Keywords：DNAmethylation；Plant；Thegrowthanddevelopment　　1表观遗传学与表观基因组　　公元前3世纪，古希腊哲学家Aristoteles在《论动物生成》中提出了相对于先成论（pre-formation）的后成理论（epigenesis）

5、，他认为新器官是由未分化的团块发育形成的。1939年，发育生物学家ConradWaddington根据希腊词epigenesis正式提出表观遗传学的定义，他指出表观遗传主要是研究基因型（genotype）产生表型（phenotype）的过程，1942年他提出基因与表型之间存在一种因果机制，将这种控制机制定义为表观遗传学，并将表观遗传学列为生物学的一个分支。1975年，生物学家RobinHolliday比较系统的概括了表观遗传学的定义，即表观遗传学是研究在DNA序列不发生改变的情况下，引起基因表型改变，

6、并且通过有丝分裂、减数分裂等遗传方式能够在细胞与个体间传递，这种传递不遵循孟德尔遗传规律的。经过近80a的演变，逐渐形成了我们今天对表观遗传的定义：在DNA序列不发生改变的情况下，全基因组范围内使表型能够稳定遗传的修饰机制[1]。表观遗传修饰包括DNA甲基化修饰，ATP依赖的染色质重塑，组蛋白共价修饰，组蛋白变体和非编码RNA编辑。众所周知，在许多真核生物中，基因组的活动是由组蛋白修饰和DNA甲基化来调控的，虽然我们不能忽视染色质的其他修饰（包括H3K27me3）也属于表观遗传的事实[2-3]，但是D

7、NA的甲基化在表观遗传中占据了主要的位置，而且DNA甲基化是表观遗传标记中最早发现且研究比较透彻的。　　DNA甲基化为全基因组DNA提供了一种可逆的分子标记方法。细菌可以将自身基因组中的腺苷酸或者胞嘧啶甲基化，以识别并降解入侵的外来DNA，同时还可以在细胞分裂前追踪错配修复和基因组复制的进度[4-5]。在植物和哺乳动物中，DNA甲基化修饰作为可遗传的表观遗传修饰调控基因的表达[6-8]。真核生物DNA的甲基化只发生在胞嘧啶上，而且DNA序列CG中胞嘧啶的甲基化和组蛋白的H3中第9位的赖氨酸（H3K9m

8、e3）的三甲基化通常是在细胞分裂时通过DNA半保留复制的方式而获得的[9-11]。自从这一现象被发现，把在体外甲基化的DNA导入抓蟾卵母细胞[12]或者培养的哺乳动物细胞中[12-13]此DNA的转录就会暂停，DNA甲基化就在功能上与抑制基因表达联系起来了。重要的是，很多生物体中都不存在甲基化，所以甲基化不总是真核生物调控基因表达所必不可少的，这些生物体包括多细胞动物，如双翅目昆虫、秀丽隐杆线虫，这说明在发育过程中的转录调节，生物体不一定要DNA甲基化。