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时间:2020-06-15
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1、DNA甲基化对植物生长发育的调控研究 摘要:DNA甲基化修饰在表观遗传中占据重要的位置,DNA甲基化会改变启动子调节区域的功能状态,但不会改变胞嘧啶碱基序列。在植物中DNA甲基化发生在C的任何序列上:CG,CHG及CHH(H=A,T或者C)。植物中的DNA甲基转移酶主要分为3类,染色质甲基化酶(CMT)、甲基转移酶I(METI)和结构域重排甲基转移酶(DRM)。DNA甲基化主要通过调控基因的表达,如植物转座子的沉默,内源基因表达,春化作用,植物防御作用等,进而调节植物的生长发育。 关键词:DNA甲
2、基化;植物;生长发育 中图分类号Q7文献标识码A文章编号1007-7731(2015)10-29-04 Abstract:DNAmethylationplaysadominantroleinepigeneticmark.DNAmethylationcanchangethefunctionofregulatoryregionswithoutchangingthecytosinebaseparing.Inplants,anysequenceofcytosinecouldbemathylated,inc
3、ludingthesymmetricCG,CHG,andtheasymmetricCHH(H=A,TorG).AndtherearethreekindsofDNAmethyltransferasesinplants:Chromomethlase(CMT),DNAMETHYLTRANSFERASE1(MET1),DOMAINSREARRANGEDMETHYLTRANSFERASE(DRM).DNAmethylationregulatesthegrowthanddevelopmentofplantsthr
4、oughregulatinggeneexpression,transposonsilencing,endogenousgeneexpression,vernalization,plantdefenseandsoon. Keywords:DNAmethylation;Plant;Thegrowthanddevelopment 1表观遗传学与表观基因组 公元前3世纪,古希腊哲学家Aristoteles在《论动物生成》中提出了相对于先成论(pre-formation)的后成理论(epigenesis)
5、,他认为新器官是由未分化的团块发育形成的。1939年,发育生物学家ConradWaddington根据希腊词epigenesis正式提出表观遗传学的定义,他指出表观遗传主要是研究基因型(genotype)产生表型(phenotype)的过程,1942年他提出基因与表型之间存在一种因果机制,将这种控制机制定义为表观遗传学,并将表观遗传学列为生物学的一个分支。1975年,生物学家RobinHolliday比较系统的概括了表观遗传学的定义,即表观遗传学是研究在DNA序列不发生改变的情况下,引起基因表型改变,
6、并且通过有丝分裂、减数分裂等遗传方式能够在细胞与个体间传递,这种传递不遵循孟德尔遗传规律的。经过近80a的演变,逐渐形成了我们今天对表观遗传的定义:在DNA序列不发生改变的情况下,全基因组范围内使表型能够稳定遗传的修饰机制[1]。表观遗传修饰包括DNA甲基化修饰,ATP依赖的染色质重塑,组蛋白共价修饰,组蛋白变体和非编码RNA编辑。众所周知,在许多真核生物中,基因组的活动是由组蛋白修饰和DNA甲基化来调控的,虽然我们不能忽视染色质的其他修饰(包括H3K27me3)也属于表观遗传的事实[2-3],但是D
7、NA的甲基化在表观遗传中占据了主要的位置,而且DNA甲基化是表观遗传标记中最早发现且研究比较透彻的。 DNA甲基化为全基因组DNA提供了一种可逆的分子标记方法。细菌可以将自身基因组中的腺苷酸或者胞嘧啶甲基化,以识别并降解入侵的外来DNA,同时还可以在细胞分裂前追踪错配修复和基因组复制的进度[4-5]。在植物和哺乳动物中,DNA甲基化修饰作为可遗传的表观遗传修饰调控基因的表达[6-8]。真核生物DNA的甲基化只发生在胞嘧啶上,而且DNA序列CG中胞嘧啶的甲基化和组蛋白的H3中第9位的赖氨酸(H3K9m
8、e3)的三甲基化通常是在细胞分裂时通过DNA半保留复制的方式而获得的[9-11]。自从这一现象被发现,把在体外甲基化的DNA导入抓蟾卵母细胞[12]或者培养的哺乳动物细胞中[12-13]此DNA的转录就会暂停,DNA甲基化就在功能上与抑制基因表达联系起来了。重要的是,很多生物体中都不存在甲基化,所以甲基化不总是真核生物调控基因表达所必不可少的,这些生物体包括多细胞动物,如双翅目昆虫、秀丽隐杆线虫,这说明在发育过程中的转录调节,生物体不一定要DNA甲基化。
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