微生物工程第三章 糖嫌气性发酵产物积累机制

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1、第三章糖嫌气性发酵产物积累机制第一节糖酵解途径的特点及调节机制一、糖酵解途径的特点广泛存在，不需要氧；两个阶段：消耗ATP阶段和产生ATP阶段；主要有激酶、变位酶、异构酶、脱氢酶等多种酶参与反应；其他糖类作为碳源时，先通过少数几步反应转化为葡萄糖或糖酵解的中间产物，这时从葡萄糖合成细胞基体的标准反应序列同样有效，不必修改；二、丙酮酸的不同去路：无氧条件下同型乳酸发酵酒精发酵丙酮丁醇发酵有氧条件下彻底氧化作为C2化合物参与生物合成，生成脂肪、聚乙酰和类异戊二烯等。三、糖酵解的调节机制1、调节机制：能荷调节2、调节点：三个不可逆反应，只参与糖酵解，不参与糖异生。己糖激酶磷酸

2、果糖激酶丙酮酸激酶3、其他调节机制柠檬酸脂肪酸乙酰辅酶A概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。☆发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。四、发酵作用在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NA

3、DH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。Fermentations:A.Intheabsenceofoxygen,NADHisnotusuallyoxidizedbytheelectrontransportchainbecausenoexternalelectronacceptorisavailableB.However,NADHmuststillbeoxidizedtoreplenishthesupplyofNAD+foruseinglyc

4、olysisC.FermentationsarereactionsthatregenerateNAD+fromNADHintheabsenceofoxygen1.Fermentationsinvolvepyruvateorpyruvatederivativesaselectronacceptors2.FermentationsmayormaynotproduceadditionalATPforthecellD.AlcoholicfermentationsproduceethanolandCO2E.Lacticacidfermentationsproducelactica

5、cid(lactate)1.Homolacticfermentersreducealmostallpyruvatetolactate2.HeterolacticfermentersformsubstantialamountsofproductsotherthanlactateF.Formicacidfermentationproduceseithermixedacidsorbutanediol①酵母型酒精发酵②同型乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤2,3—丁二醇发酵⑥丁酸发酵丙酮酸的发酵产物第二节酒精发酵机制一、乙醇生成机制葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸丙酮酸脱羧生成乙醛乙醛脱

6、氢生成乙醇C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶酵母菌的乙醇发酵：概念菌种途径特点发生条件※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。2、概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。意义：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）酒精生成量耗糖量/单位时间细胞的繁殖低（接近零）少旺盛高多很弱至消失二、巴斯德效应(ThePasteureffect)1、现象：3、巴斯德效应的机制：（1）PFK的调节PFK受ATP、柠檬酸、其他高能化合物的抑制与

7、AMP、ADP的激活有氧条件下，大量生成柠檬酸、ATP，反馈阻遏PFK的合成和活性；F-６-P积累，导致６－磷酸葡萄糖积累；G-６-P反馈抑制己糖激酶，导致葡萄糖利用率降低（2）丙酮酸激酶的活性降低好气条件下，１,６－二磷酸果糖减少，丙酮酸激酶活性降低，导致磷酸烯醇式丙酮酸积累，己糖激酶的活性被反馈抑制。葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1,6-二磷酸果糖磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸磷酸果糖激酶(PFK)丙酮酸激酶己糖激酶-------ATP、柠檬酸●--------ADP,AMP——6-磷酸-葡萄糖——磷酸烯醇