三++糖厌气性发酵产物积累机制

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1、第二篇发酵机制第三章糖嫌气性发酵产物积累机制第四章柠檬酸发酵机制第五章氨基酸发酵机制第六章核酸类物质的积累机制第七章抗生素的生物合成机制发酵机制：微生物通过其代谢活动，利用基质合成人们所需要的代谢产物的内在规律。发酵机制研究的内容：1.微生物的生理代谢规律（就是各种代谢产物合成途径及代谢调节机制）；2.环境因素（营养条件、培养条件等）对代谢的影响及改变代谢的措施；代谢控制发酵：人为改变微生物的代谢调控机制，使有用的中间代谢产物积累。第三章糖嫌气性发酵产物积累机制重点：糖酵解途径的特点；酒精发酵机制；甘油的合成机制；乳酸发酵机

2、制；难点：糖酵解的调节机制；酒精发酵中副产物的生成；第一节糖酵解途径及调节机制糖酵解途径：1940年弄清全过程葡萄糖分解为丙酮酸，在不同的微生物丙酮酸再生成不同的产物，如乙醇、乳酸、柠檬酸等。总反应：C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD=2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2EMP途径葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:预备

3、性反应bb:氧化还原反应EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化一、糖酵解途径的特点：1.是除兰绿藻外的几乎所有生物葡萄糖分解的共同途径，广泛存在于各种细胞中，每个反应都不需要氧参与。2.分为两个阶段，即准备阶段（六碳糖变为三碳糖，消耗2个ATP）和（第二阶段从三碳糖开始生成丙酮酸，产生4个ATP）。3.糖酵解有10多个反应组成，每个反应都在酶的作用下完成(激酶、变位酶、异构酶、脱氢酶四类);4.其他糖类（如淀粉、乳糖等）作为碳源和能源时，是通过葡萄糖或其他中间产物并入糖酵解途径的。5、

4、在不同的有机体和不同条件下，H2的受体不同，因此丙酮酸的去路也不同。根据主要代谢产物的不同，将微生物通过EMP途径发酵分为下列六种类型：如（图3－2）1.酵母的乙醇发酵2.同型乳酸发酵（乳酸菌）3.丙酸发酵(丙酸菌)4.混合酸发酵（大肠杆菌）丁酸发酵5.丁酸型发酵丙酮-丁醇发酵丁醇-异丙酮发酵二、糖酵解调节机制调节点主要是三个激酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶，所催化的三个反应是不可逆的，只参与糖酵解，不参与糖的新生。而激酶的活性是受细胞能荷调节的。(ATP+½ADP)∕(ATP+ADP+AMP)为一定比例，该比例叫能

5、荷。ATP含量高时，抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶，酵解减少；反之，酵解加快。无机磷也是调节者，它能解除6-磷酸葡萄糖对己糖激酶的抑制，加快糖酵解。第二节酒精发酵机制一、酒精生成机制以丙酮酸脱羧酶产生的乙醛作为氢受体（乙醇脱氢酶作用）：丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶丙酮酸CO2+乙醛←←→→乙醇NADH+H+NADH+以上是酵母酒精发酵（Ⅰ型发酵）。总反应：C6H12O6+2ADP+2H3PO4=2CH3CH2OH+2ATP+2CO2+104.6kJ理论转化率计算：2*46.05/180.1=51.1%二、巴斯德效应指：在好气条件下，

6、酵母菌发酵能力下降（细胞内糖代谢降低，乙醇积累减少）；不仅存在于酵母中，也存在于具有呼吸和发酵能力的其他细胞中。机制：好气条件下，糖代谢进入TCA环→柠檬酸↑、ATP↑→抑制磷酸果糖激酶的合成和活性→6-P-葡萄糖↑（积累）→反馈抑制己糖激酶→抑制葡萄糖进入细胞内→葡萄糖利用降低。另外，好气条件下，丙酮酸激酶的活性也降低，糖酵解速度下降。三、酒精发酵中的副产物副产物的生成消耗糖也影响产品质量主产物：乙醇、CO2醇类（杂醇油）酵母酒精发酵醛类（糠醛）酸类（琥珀酸）酯类1.杂醇油的形成：碳原子大于二的脂肪族醇类的统称，包括正丙醇

7、、异丁醇、异戊醇等，构成酒类的风味。1）酒精发酵中高级醇形成的途径：①氨基酸氧化脱氨作用：亮氨酸+α-酮戊二酸α-酮异己酸+谷氨酸α-酮异己酸异戊醛异戊醇由此机制可知，亮氨酸产异戊醇；苯丙氨酸产苯乙醇等酮酸脱羧酶转氨酶醇脱氢酶②由葡萄糖直接形成：葡萄糖→α-酮酸→再结合活性乙醛生成高级α-酮酸再脱梭生成高级醇；或α-酮酸加氨生成氨基酸，再经①生成醇。③正丙醇的形成：苏氨酸α-氨基-2丁烯酸α-丁酮酸醛正丙醇脱水酶脱氨脱梭酶还原2）影响杂醇油形成的条件①菌种：杂醇油的生成量与菌种的醇脱氢酶活性有关，该酶活力高，杂醇油的生成量大

8、。工程菌（缺少氨基酸转移酶基因、支链氨基酸营养缺陷型）高级醇产量低。②培养基组成：培养基中有分支链氨基酸存在，有利于高级醇的生成。培养基中氮的水平高，杂醇油生成量降低，因为无机氮将酮酸转化为氨基酸。培养基中氨基酸组成也有关，玉米中异亮氨酸、亮氨酸多，生成的异戊醇多。③发酵条件：温度高，有利