3第三章 嫌气发酵机制.ppt

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1、发酵机制：微生物通过其代谢活动，利用基质（底物）合成人们所需要的代谢产物的内在规律。代谢控制发酵：是指利用生物的、物理的、化学的方法，人为的改变了微生物的生长代谢途径，使之合成、积累、分泌我们所需要的产品的过程。发酵机制研究的内容：1.微生物的生理代谢规律（就是各种代谢产物合成途径及代谢调节机制）；2.环境因素（营养条件、培养条件等）对代谢的影响及改变代谢的措施；第三章嫌气发酵机制第一节微生物细胞调节机制酶的调节：酶合成的调节酶活性的调节细胞膜渗透性调控能荷调节微生物细胞的代谢调节方式很多，例如可调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力，通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等。其

2、中以调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面，一是“粗调”，即调节酶的合成量，二是“细调”，即调节现成酶分子的催化活力，两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果。一、酶的调节（一）酶活性的调节酶活性的调节：酶分子水平上的一种代谢调节，通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制两个方面。酶活性的激活：在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进。酶活性的抑制：主要是反馈抑制，表现在某代谢途径的终产物过量时，该产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产物的过多累积。1、反馈抑制的类型：（1）直线式代谢途径中的反馈抑

3、制：这是一种最简单的反馈抑制类型。由于终产物合成过多，使得途径中第一个酶的活性受到抑制，因而一系列中间代谢产物无法合成，最终导致终产物的合成完全停止。（2）分支代谢途径中的反馈抑制：1）同功酶调节：同功酶：指催化相同的生化反应，但酶蛋白分子结构有差异的一类酶。同功酶调节:在一个分支代谢途径中，如果分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶所催化，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。例：大肠杆菌天冬氨酸族氨基酸的合成。有三个天冬氨酸激酶同功酶催化途径的第一个反应，分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节大肠杆菌以天门冬氨酸为前体合成苏氨酸(Thr)、异亮氨酸(Ileu)、甲硫氨

4、酸(Met)和赖氨酸(Lys)的代谢途径中有三种天门冬氨酸激酶的同功酶(AKI、AKII和AKIII)和两种高丝氨酸脱氢酶的同功酶(HSDHI和HSDHII)。其中AKI和HSDHI受到苏氨酸、异亮氨酸的反馈抑制和阻遏，AKII和HSDHII受甲硫氨酸的反馈抑制和阻遏；AKIII受赖氨酸的反馈抑制和阻遏。2）协同反馈抑制：指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。例如，在多粘芽孢杆菌（Bacilluspolymyxa）合成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨酸和赖氨酸协同抑制天冬氨酸激酶。E或G单独一种产物过量并不能引起抑制作用。3）合作反

5、馈抑制：又称增效反馈抑制，系指两种末端产物同时存在时，可以起各比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和GMP（和IMP）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完全抑制该酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的70%和10%。4）累积反馈抑制：每一分支途径的末端产物按一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是累积的。在各末端产物的抑制作用互不干扰，之间既无协同效应，亦无拮抗作用。大肠杆菌谷氨酰胺合成酶(GS)活性的调节是一个典型的累积反馈调节的例子。谷氨酰胺由谷氨酸、铵和ATP合成。谷氨酰胺合成酶对每一种末端产

6、物均有特异的结合部位。当上述8种末端产物同时过量都与酶结合时，谷氨酰胺合成酶的活性将受到最大的抑制。5）顺序反馈抑制：通过逐步有顺序的方式达到的调节，称为顺序反馈抑制。分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采取这种方式进行调节。枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸(Try)抑制邻氨基苯甲酸合成酶(AS)，苯丙氨酸(Phe)抑制预苯酸脱水酶(PT)，酪氨酸(

7、Tyr)抑制预苯酸脱氢酶(PD)，预苯酸和分支酸又部分地抑制7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸合成酶(DS)。PEP：磷酸烯醇丙酮酸；E4P：4-磷酸赤藓糖；DAHP：7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸；CA：分支酸；Per：预苯酸；AA：邻氨基苯甲酸；HPPA：对羟基苯丙酮酸；PPA：苯丙酮酸；Tyr：酪氨酸；Try：色氨酸；Phe：苯丙氨酸；I：7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸合成酶；II：邻氨基