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1、第十五章群体遗传与进化第一节群体的遗传平衡群体：各个体间有相互交配关系的集合体，又叫孟德尔群体。最大的孟德尔群体可以是一个物种基因库：一个群体中全体个体所共有的全部基因。群体的所有基因是恒定的一、等位基因频率和基因型频率→基因型频率：一个群体内某特定基因型所占的比例→等位基因频率：一个群体内某特定基因位点的某一等位基因占该基因位点等位基因总数的比率，又称基因频率如：某一基因位点有2个等位基因A1和A2基因型:A1A1,A1A2,A2A2个体数:N11,N12,N22N=N11+N12+N22频率:P11,P12,P22N11N12N22P11
2、=P12=P22=NNNA1的数目N1=2N11+N12A2的数目N2=2N22+N122N11+N122N22+N12p1==P11+1/2P12p2==P22+1/2P122N2N一个群体，在没有其他因素干扰的情况下，随机交配下去，即将达到一种平衡状态，这样的平衡群体具有什么特征呢？亲代配子中基因A和a的频率分别为p、q。随机结合组成子代合子，基因型AA、Aa、aa的频率分别为p2、2pq、q2。基因频率恒定的证明雌性A(p)a(q)雄性A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)配子中A基因的频率为：p2+×(2pq
3、)=p2+pq=p(p+q)=p；配子中a基因的频率为：q2+×(2pq)=q2+pq=q(p+q)=q；1—21—2此群体继续向下代提供配子，基因型频率恒定的证明AA基因型频率P=p2,Aa基因型频率H=2pq,aa基因型频率Q=q2。三种基因型随机交配，各种基因型亲本的组合出现频率为AA基因型频率P2+×2PH+H2=(P+H)2=(……..)=P1—21—41—2如人类血型血型基因型频率AIAIA,IAIOpA2+2pApOBIBIB,IBIOpB2+2pBpOABIAIB2pApBOIOIOpO2IO的频率pO=POOIA的频率pA=
4、PA-+POO-pOIB的频率pB=1-pA-pO第二节改变基因平衡的因素一、突变uA1A2pvq如果某一世代A2=q,则A1=p=1-q（1）平衡时，qv=(1-q)uvup=q=u+vu+v（2）未平衡时,Δp=qv-pu（3）若A1→A2的突变不受其他因素的阻碍，则该群体最后将达到纯合性的A2设A1在某一世代为p0，则n代后的pn:pn=p0(1-u)n二、选择（1）隐性致死基因设正常绿色基因为W，白化苗基因为w设W=w=0.5Ww→1WW:2Ww:1ww死则经过一代繁殖，子代群体中1/4ww死亡，这时W=2/3,w=1/3下一代为：2
5、12211(W:w)2=()2WW:2()()Ww:()2ww333333这样n代后群体为：n22n1WW:Ww:ww(n+1)2(n+1)2(n+1)2（2）人工选择①淘汰显性性状能够迅速改变等位基因频率设一随机交配群体中，红花植株占84%，白花植株占16%则白花基因频率p2=0.16=0.4红花基因频率p1=1-0.4=0.6若将红花全部淘汰，则p1=0p2=1②淘汰隐性性状，改变等位基因频率的速度就慢了因为选留的显性个体可能包含两种基因型,其中有一种是杂合体。杂合体内的一半隐性基因不能被淘汰而同显性基因在杂合体内保留下来。所以,这种选择
6、方式只能使隐性基因频率逐渐变小,但不会降到0,显性基因频率则逐渐增加,也不会达到1。设红花显性基因A选择前的频率为p0,隐性基因a的频率为q0,选择前AA、Aa、aa3种基因型的频率分别为D0=po2、Ho=2p0q0、R0=q02。经过淘汰隐性个体后,群体中只留下AA和Aa,在此基础上随机交配,繁殖产生下一代群体。现在我们只考虑隐性基因的变化情况。由于a已被淘汰,下一代隐性基因频率q1只有从杂合子的一半占整个群体的比例中求出。将p0=1-q0代入上式得例如,一个开白花和开红花的随机交配群体,在选择前群体中白花个体625株,红花个体9375株
7、。经过若干代淘汰白花个体之后,群体内开白花植株只有25株,开红花的9975株,试分析经历的选择代数。三、遗传漂变在一个小群体中，由于个体间不能充分随机交配，因而基因不能达到完全自由分离和组合，使等位基因频率产生偏差，即导致抽样误差，叫做随机遗传漂变，或叫遗传漂变。一个群体愈小，遗传漂变作用愈大；当群体很大时,个体间容易达到充分随机交配,遗传漂变的作用就消失了。图14-3群体大小与漂变图14-4近交系数与群体大小和世代数的关系小群体的遗传漂变不仅能够改变等位基因频率，还会增加群体内的近交程度遗传漂移在小群体中的作用很强,它可以掩盖甚至违背选择所
8、起的作用。无适应意义的中性突变基因,或选择与之不利但尚未达到携带者致死程度的基因,都有机会因漂移作用而被固定。遗传漂移作用可以解释在远离大陆的孤岛上常出现大陆上所没
