群体遗传学与进化论

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1、第十六章群体遗传与进化生物的存在及进化是以群体为单位。群体遗传学是研究一群个体的遗传规律。它涉及群体中的遗传变异方式及这些方式怎样发生改变或进化的。群体遗传学研究的对象不再是细胞或个体，而是孟德尔式群体（Mendelianpopulation）。孟德尔群体是由一群可交配繁殖的个体组成，这些个体具有共同基因库（genepool）中某些套基因。基因库是由孟德尔群体中的各个体的基因的总和。群体遗传学需要研究是基因在群体中的行为。它涉及到对环境的研究，也涉及到进化机制的研究。进化虽可以从很多不同的角度，用各种不同的方法加以研究，但归根结蒂，

2、它就是一个基因频率变动的过程。所以群体遗传学的中心任务就是研究基因频率变化的动力学。群体遗传的理论基础是建立在遗传学和进化论上。在三十年代由三位杰出的学者在以上基础上建立群体遗传学，R.A.Fisher（1928年出版了《自然选择的遗传学理论》）S.Wright(1931年在Genetics刊物发表了著名论文《在孟德尔式群体中的进化》)J.B.S.Haldame(1932年出版了《进化的原因》一书)第一节群体的遗传结构为了研究孟德尔式群体的遗传组成，群体遗传学必须首先讨论群体的基因库。群体的基因库是一群有性生殖的个体中所有基因的总和

3、。基因库可用基因频率和基因型频率来描述。一、群体的遗传结构1.基因频率(genefrequency)：一个二倍体中某基因座位上，某一等位基因在该位点所有等位基因中所占的比率。2.基因型频率(geotypefrequency)：群体中特定类型的基因型个体的数目，占个体总数目的比率。高加索人中有43%的人是红色头发，那么在这个群体中红发的频率就是43%。计算一个特定基因座的基因型频率，可以统计群体中带有一种特殊基因型的个体数。这个特定座位上各种基因型频率之和应为1。E.B.Ford在英国收集了497只虎蛾，统计它们的基因型分别为：BB=

4、452，Bb=43，bb=2。它们的基因型频率分别是P=f(BB)=452÷497=0.909H=f(BB)=43÷497=0.087Q=f(bb)=2÷497=0.004合计：1.000基因频率（genefrequencies）又称等位基因频率。基因频率的使用常优于基因型频率。在有性生殖的生物中形成配子时，配子只含等位基因，而并无基因型。在代代相传的过程中只有等位基因是连续的，而基因库的进化也是通过等位基因频率的改变。首先等位基因总是比基因型少一些，这样使用基因频率基因库就可以用较少的参数来描述。若一个座位有3个等位基因，那么就要

5、用6种基因型频率来描述基因库，若用基因频率的话用3种就可以了。假设有个群体有1000个二倍体个体，其中353个为AA，494为Aa和153为aa，每个AA型个体有2个A等位基因，而Aa杂合子中只有一个A等位基因，因此在此群体中A等位基因的数应为：2×AA的数+Aa的数=（2×353）+494=1200。由于每个2倍体个体在此座位上有两个等位基，所以群体中等位基因的总数应是个体数的2倍，即1000×2。用这个等式来表示基因频率是1200÷2000=0.06当一个座位上存在两个等位基因时我们可用下列方式来计算基因频率：两个等位基因的频率

6、，一般用p、q表示。2×个体总数设：在Ｎ个个体的群体中，在常染色体有一对等位基因Ａ、a，其可能的基因型为：AA、Aa、aa。如果群体有n1AA＋n2Aa＋n3aa个体，n1＋n2＋n3=N.于是此3种基因型的频率为：AA：D=n1/NAa:H=n2/Naa:R=n3/N∵D+H+R=1，D—显性；H—杂合；R—隐性.∴等位基因A的频率为p=(2n1+n2)/2N=D+H/2‥‥①同理,等位基因a的频率q=(2n3+n2)/2N=R+H/2‥②所以p+q=1.同时公式反映出了基因频率与基因型频率的关系。例：P4621)中国汉族人群中P

7、TC尝味能力分布。2）MN血型在中国人中的分布TT的基因型频率＝490/1000=0.49tt的基因型频率＝90/1000=0.09Tt的基因型频率＝420/1000=0.42T的基因频率＝1400/(1000×2)＝0.07t的基因频率＝600/(1000×2)＝0.03根据公式①②P(T)=D+1/2H=0.49+1/2×0.42=0.7P(t)=R+1/2H=0.09+1/2×0.42=0.03复等位基因的基因频率假设现在在一个座位上有3个等位基因A1，，A2和A3，我们想确定这些基因的频率。我们可采用与二个等位基因相同的方法

8、，即每种等位数除以群体中这个座位上等位基因的总数：牛奶草甲虫遗传变异的研究资料为例：WalterEanes和他的同事们测定了编码葡萄糖磷酸变位酶（PGM）这一座位上的基因频率。此座位上发现有3个等位基因，每个等位基因编码了此酶的不同分