家畜育种学第七章-个体遗传评定-BLUP法.doc

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1、第七章个体遗传评定–BLUP法在前一章中，我们介绍了个体遗传评定的意义、基本概念和传统的育种值估计方法，这些方法在20世纪70年代以前被广泛应用于各种家畜的个体遗传评定。但自80年代以来，随着数理统计学（尤其是线性模型理论）、计算机科学、计算数学等学科领域的迅速发展,家畜育种值估计的方法发生了根本的变化，以美国动物育种学家C.R.Henderson为代表所发展起来的以线性混合模型为基础的现代育种值估计方法-BLUP育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。目前在世界各国，尤其是发达国家，这种方法已得到广泛应用，为畜禽重要经济

2、性状的遗传改良做出了重大贡献。本章我们将主要介绍BLUP育种值估计法的基本原理和使用方法，并简要介绍线性混合模型在估计遗传参数中的一些应用。由于这个方法要涉及线性模型及其他一些有关知识，为读者便于阅读理解起见，我们将先对它们作一简要介绍。第一节有关基础知识一、随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵设x1，x2，…，xn是n个随机变量，令mi=E(xi)=xi的数学期望，=Var(xi)=E(xi-mi)2=xi的方差，=Cov(xi，xj)=E(xi-mi)(xj-mj)=xi和xj的协方差i=1，2，L，n；将这n个随机变量和它们的期望、方差和协

3、方差用向量和矩阵表示：，E(x)=，Var(x)=称x为随机向量（randomvector），m为x的期望向量(expectationvector)，可表示为E(x)=m，V为x的方差-协方差矩阵(variance-covariancematrix)，或简称协方差矩阵，可表示为Var(x)=V或V(x)=V，V中的对角线元素为各个x的方差，非对角线元素为各个x间的协方差，它是一个对称矩阵。注意在本书中，我们将所有的向量都用粗体小写字母表示，所有矩阵都用粗体大写字母表示。容易看出Var(x)=E=E(x-m)(x-m)’若m=0，则上式变为Var(

4、x)=E(xx’)若对x作线性变换y=Tx，则y的期望向量和协方差矩阵为E(y)=E(Tx)=TE(x)=TmVar(y)=E[y-E(y)][y-E(y)]’=E[Tx-Tm][Tx-Tm]’=E[T(x-m)][T(x-m)]’=TE(x-m)(x-m)'T’=TVar(x)T’=TVT’（7-1）若有随机变量y=t’x，则Var(y)=t’Vt（7-2）若有p维随机向量x和q维随机向量u，它们之间的协方差可表示为Cov(x，u’)=二、个体间的加性遗传相关(Additivegeneticrelationship)个体x和y间的加性遗传相关是

5、指在它们的基因组中具有同源相同(identicbydecent)基因的比例，或者说从个体x的基因组中随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率。例如在不存在近交的情况下，一个亲本和它的一个后代之间的加性遗传相关为0.5，因为该亲本传递它的一半基因给后代，因而它们的基因组中有一半基因是相同的，同理祖代与孙代之间的加性遗传相关为1/4，半同胞之间为1/4，全同胞之间为1/2。一般地，任意两个个体x和y之间的加性遗传相关的计算通式为：（7-3）上式中：n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世代数；fA：为A的近交系数；∑：表示当x和y

6、有多个共同祖先时要对所有连接x和y的通径求和；比较第二章介绍的个体间亲源相关系数和个体近交系数的计算公式，可看出个体间的加性遗传相关就等于个体间亲源相关系数计算公式中的分子，而一个个体的近交系数等于其双亲的加性遗传相关的一半。一个个体与它本身的加性遗传相关为：axx=1+fx（7-4）上式中：fx：是个体X的近交系数。对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，…，n，则这个矩阵为A=其中的aij为个体i和个体j之间的加性遗传相关，这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additivegeneticre

7、lationshipmatrix）或分子亲缘相关矩阵（numeratorrelationshipmatrix），因为其中的元素是个体间亲源相关系数计算公式中的分子。需要说明的是，虽然用（7-.3）式和（7-4）式我们可以计算任意两个个体之间的加性遗传相关，但这一般要求画出完整的系谱图，这在系谱大而复杂时是很困难的。在实际中一般是用下面的2个递推公式来计算A中的每一元素：（7-5）（7-6）上式中：si和di：分别为个体i的父亲和母亲；sj和dj：分别个体j的父亲和母亲；：为si和di之间的加性遗传相关，当个体i的双亲或一个亲体未知时，为0；和：分

8、别为个体i与sj和dj之间的加性遗传相关，当个体j的父亲未知时，为0，当个体j的母亲未知时，为0。个体间的加性遗传相关可用来计算个体间在