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时间:2020-04-03
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1、第七章脂类代谢脂类主要包括甘油三酯(脂肪)、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。(1)脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出38.9kJ的能量,每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2kJ和23.4kJ。(2)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料,对维持机体的正常活动有重要影响作用。(3)人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都
2、与脂类代谢紊乱有关。7.1脂肪的分解代谢脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸,它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。胰脂肪酶是一种非专一性水解酶,对脂肪酸碳链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有较好的位置选择性,即易于水解甘油酯的1位及3位的酯键,主要产物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解,得到甘油的脂肪酸。1.脂肪的动员1.甘油的代谢甘油经血液输送到肝脏后,在ATP存在下,由甘油激酶催化,转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。-磷酸甘油在脱氢酶(含辅酶NAD+)作用下,脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮
3、是糖酵解途径的一个中间产物,它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原;也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸,再进入三羧酸循环被完全氧化。2.脂肪酸的分解代谢(1)脂肪酸的-氧化脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时,碳链的断裂发生在脂肪酸的-位,即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。脂肪酸的-氧化在线粒体中进行,脂肪酸的活化脂肪酸进入细胞后,首先在线粒体外或胞浆中被活化,形成脂酰CoA,然后进入线粒体进行氧化。在脂酰CoA合成酶催化下,由ATP提供能
4、量,将脂肪酸转变成脂酰CoA:脂酰CoA转运入线粒体催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中,所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分解。脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉毒碱脂酰转移酶催化下,与肉毒碱反应,生长脂酰肉毒碱,然后通过线粒体内膜。脂酰肉毒碱在线粒体内膜的移位酶帮助下穿过内膜,并与线粒体基质中的CoA作用,重新生成脂酰CoA,释放出肉毒碱。肉毒碱再在移位酶帮助下,回到线粒体外的细胞质中。-氧化的反应过程脂酰CoA在线粒体的基质中进
5、行氧化分解。每进行一次-氧化,需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应,同时释放出1分子乙酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行,直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。脱氢脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下,在-和-碳原子上各脱去一个氢原子,生成反式,-烯脂酰CoA,氢受体是FAD。水化在烯脂酰CoA水合酶催化下,,-烯脂酰CoA水化,生成L(+)--羟脂酰CoA。再脱氢-羟脂酰CoA在脱氢酶催化下,脱氢生成-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性,只催化
6、L(+)--羟脂酰CoA的脱氢。硫解在-酮脂酰CoA硫解酶催化下,-酮脂酰CoA与CoA作用,生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。少了两个碳原子的脂酰CoA,可以重复上述反应过程,一直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通过-氧化生成的乙酰CoA,一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物分子,大部分则进入三羧酸循环完全氧化。脂肪酸-氧化产生的能量脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸(含16碳)经过7次-氧化,可以生成8个乙酰CoA,每一次-氧化,还将生成1分子FADH2和1分子NADH。软脂酸完全氧
7、化的反应式为:C16H31CO-SCoA+7CoA-SH+7FAD+NAD++7H2O8CH3CO-SCoA+7FADH2+7NADH+7H+按照一个NADH产生3个ATP,1个FADH2产生2个ATP,1个乙酰CoA完全氧化产生12个ATP计算,1分子软脂酰CoA在分解代谢过程中共产生131个ATP。由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个高能磷酸键的能量(ATP分解为AMP,可视为消耗了2个ATP),因此,1分子软脂酸完全氧化净生成131–2=129个ATP。(2)脂肪酸的其它氧化方式-氧化:在动物体中,C1
8、0或C11脂肪酸的碳链末端碳原子(-碳原子)可以先被氧化,形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后,可以从分子的任何一端进行-氧化,最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。-氧化:在植物种子萌发时,脂肪酸
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