动物生物化学+10+脂类代谢

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1、第10章脂代谢MetabolismofLipids本章主要内容：脂类的生理功能脂肪的分解代谢脂肪的合成代谢脂肪代谢的调节类脂的代谢脂类在体内的转运1、脂类的生理功能动物机体的脂类（lipids）分为脂肪和类脂两大类脂肪指甘油三酯（Triglyceride,TG)，主要是储脂类脂是指除脂肪以外的其他脂类，包括磷脂、糖脂、胆固醇及其酯（是组织脂的主要成分），还有其他的脂溶性分子脂肪的氧化分解为动物机体提供能量来源，脂肪也是动物的贮能方式，其储量与营养状况有关.脂肪还有抵御寒冷和固定保护内脏的作用类脂是细胞膜的组成成分，也称组

2、织脂，其组成与营养状况无关一些脂类分子是重要的生理活性分子如必需脂肪酸（essentialfattyacids）为多不饱和脂肪酸，动物机体自身不能合成，须从食物中摄取，如亚油酸（18：2），亚麻油酸（18：3）和花生四烯酸（20：4）等。可以转变为细胞膜的成分，以及前列腺素，白三烯和血栓素等活性分子。肌醇磷脂、甘油二酯等又是第二信使。2、脂肪的分解代谢2.1脂肪的动员(adipokineticaction）脂肪组织中的脂肪在激素敏感脂酶作用下水解为脂肪酸和甘油并释放入血液供其他组织利用的过程。激素敏感脂酶受多种激素调控，

3、胰岛素下调，肾上腺素与胰高血糖素上调激素敏感脂酶的活性。2.2甘油的分解按糖代谢途径进行分解注意，甘油必须从脂肪组织中转运到肝脏分解，因为催化甘油磷酸化的甘油激酶为肝脏、肾中特有上述反应过程中，实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成。babaFA的分解氧化是从羧基端β-碳原子，碳链逐次断裂下一个2C单位2.3、脂肪酸的分解代谢Knoop实验用苯环标记末端的偶数或奇数脂肪酸饲喂狗，然后分析其尿中的代谢产物2.3.1脂肪酸的β-氧化脂肪酸的分解氧化发生在β-碳原子上，每次降解生成一个乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA,如

4、此循环往复。乙酰CoA经过三羧酸循环彻底氧化分解并释放能量。脂肪酸的β氧化在线粒体的基质中进行。脂肪酸的活化——生成脂酰CoA以16个碳原子的偶数饱和脂肪酸——软脂酸（又称棕榈酸）为例RCH2CH2CH2COOH（16：0）+HSCoA+ATPRCH2CH2CH2CO-ScoA+AMP+PPi催化该反应的酶为脂酰CoA合成酶（硫激酶），注意消耗了一个ATP分子中的2个高能键转移——从胞液到线粒体脱氢、加水、脱氢、硫解循环往复以软脂酸为例的能量计算软脂酸（16：0）+8HSCoA+7NAD+7FAD+7H2O8乙酰CoA+

5、7NADH2+7FADH28乙酰CoA80ATP7NADH217.5ATP7FADH210.5ATP总计=108-2=106ATP（注意：-2）-氧化：在动物体中，C10或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入TCA。如海洋微生物降解污染的石油。-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳被氧化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有O

6、2、Fe2+和抗坏血酸等参加。2.3.2其他氧化方式2.4、不饱和脂肪酸的分解有两个酶是必需的：烯脂酰CoA异构酶催化双键从顺式转变为反式羟脂酰CoA差向酶催化羟基从D（-）转变为L（+）2.5、奇数脂肪酸的代谢——在反刍动物一半以上的血糖来自丙酸的异生作用.酮体（ketonebody）是一类小分子有机酸，是脂肪酸在肝中分解氧化时产生的特有的中间代谢物，有乙酰乙酸（也有称β-酮丁酸）、β-羟丁酸和丙酮。在肝脏中由乙酰CoA缩合生成，在肝外组织，如脑、心、骨骼肌中利用。乙酰乙酸，30%丙酮，微量-羟丁酸,70%2.6、酮体

7、的生成与利用生酮作用（ketogenesis）场所：肝脏线粒体原料：乙酰COA关键酶：β-羟-β-甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）合成酶（肝中）解酮作用（ketolysis）由于肝内缺乏分解酮体所需要的硫激酶，酮体的分解须在肝外组织中进行（转硫酶的作用相当于硫激酶），最终转变成乙酰CoA进入三羧酸循环途径氧化供能。脱氢酶琥珀酰CoA转硫酶硫解酶β-羟丁酸乙酰乙酸乙酰CoA酮体的生理意义与酮病（ketosis）肌肉组织对脂肪酸的利用是有限的，而酮体分子小，水溶性，是易于利用的能源分子。如心肌、肾皮质、长时间运动中的骨骼

8、肌都可以利用酮体。大脑不能直接利用脂肪酸。饥饿引起血糖水平降低时，大脑转而利用酮体以减少对葡萄糖的依赖。过多的脂肪摄入，长期饥饿，葡萄糖供应短缺（常见于高产乳牛，妊娠期的母畜等），导致脂肪大量动员，产生过量的乙酰CoA，可缩合成酮体。在糖尿病人，一方面糖的大量损失，另一方面由于草酰乙酸转入异生途径而使三羧酸循环不畅，