第五节质子运动势和质子回路

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1、第五节质子运动势和质子回路2021/6/161张星元：发酵原理生物能学（bioenergetics）是能量代谢领域中专门研究能量转换膜（如线粒体内膜、原核生物细胞的质膜等）及其功能的学说。生物能学能帮助我们分析和理解微生物有关代谢能的能量形式转换的机制。本节主要讨论化学渗透假设，电子传递链、ATP酶、载体蛋白在膜上的分布以及质子运动势的产生原理，并对生物能学中的质子回路与电学中的电路（电子回路）进行比较。2021/6/162张星元：发酵原理2.5.1化学渗透假设及质子运动势2.5.2微生物细胞内代谢能形式的转换2021/6/163张星元：发酵原理2.5.1化学渗透

2、假设及质子运动势2021/6/164张星元：发酵原理2.5.1.1化学渗透假设2.5.1.2电子传递链成员、ATP合成酶以及载体蛋白在膜上的分布2.5.1.3质子运动势2021/6/165张星元：发酵原理2.5.1.1化学渗透假设2021/6/166张星元：发酵原理化学渗透假设的要点：①生物膜具有拓扑学的完整性，它对离子，特别是H+和OH-离子是不通透的（借助特异的交换系统才能跨膜输送）；②膜结构（蛋白质和脂质分布）的不对称性导致膜功能的方向性；③电子在电子传递链上的传递导致质子向膜外排放；④膜上嵌有用于质子跨膜的ATP磷酸化酶（ATP合成酶）。2021/6/16

3、7张星元：发酵原理2.5.1.2电子传递链、ATP合成酶以及载体蛋白在膜上的分布2021/6/168张星元：发酵原理由磷脂双分子层组成的单位膜中相对固定地镶嵌着电子传递链的成员、ATP合成酶及载体蛋白。电子传递链是一系列相互作用的多肽。它们各自形成的氧化还原电极对还原电位的高低顺序，以及它们在膜上的空间关系的相对固定，为电子在电子传递链上按相对固定的顺序流动提供了保证。2021/6/169张星元：发酵原理呼吸链的主要成分是具有辅基的载体蛋白，这些辅基的氧化还原电位处于NAD+和分子氧之间，在真核微生物的线粒体膜和细菌的细胞质膜上，NADH的电子经还原电位逐步提高的

4、一连串载体，一直传送到分子氧。2021/6/1610张星元：发酵原理2021/6/1611张星元：发酵原理左图描绘了大肠杆菌细胞质膜的情况：由磷脂双分子层组成的单位膜中相对固定地镶嵌着电子传递链的成员、ATP合成酶及载体蛋白。电子传递链在图中被描绘成一系列相互作用的蛋白质。2021/6/1612张星元：发酵原理从图可见，ATP酶的F1亚基不是被包埋在膜的磷脂双分子层中，而是紧贴于膜上，是膜的周边蛋白。电子传递链的组分如黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素b、细胞色素o等，被包埋在磷脂双分子层中，属整合蛋白。像ATP合成酶的F0亚基和β-半乳糖苷透性酶（乳糖/H+同向输送的

5、载体蛋白），这类用于输送的载体蛋白穿透整个磷脂双分子层结构，又被称为膜输送蛋白。2021/6/1613张星元：发酵原理FMNFMNH2氧化型还原型2021/6/1614张星元：发酵原理AMPFMNFADHFADH2FAD2021/6/1615张星元：发酵原理不同形式的铁硫蛋白蛋白质蛋白质2021/6/1616张星元：发酵原理醌（CoQ）半醌氢醌（CoQH2）2021/6/1617张星元：发酵原理a-型血红素b-型血红素c-型血红素细胞色素氧化酶的Cyta和Cyta3中的铁卟啉CoQH2-Cytc还原酶复合物的Cytb562和Cytb566中的铁卟啉CytC和Cyt

6、C1中的铁卟啉细胞色素中的铁卟啉2021/6/1618张星元：发酵原理大肠杆菌细胞质膜上输送蛋白、电子传递链和ATP酶，及它们各自的功能的示意图。图中：1,黄素蛋白；2,铁硫蛋白；3,细胞色素b;4,细胞色素o;5/6,ATP酶；7,输送蛋白。2021/6/1619张星元：发酵原理真核细胞线粒体上的电子传递链及ATP酶2021/6/1620张星元：发酵原理2.5.1.3质子运动势2021/6/1621张星元：发酵原理质子运动势（protonmotiveforce，简称pmf）,是参照电动势（electronmotiveforce）汉译的。质子运动势和电动势的单位都

7、是伏特。根据化学渗透假设，膜对质子是不透的，电子传递质子泵、ATP酶质子泵的运转在膜两边建立了质子运动势。2021/6/1622张星元：发酵原理质子运动势Δp，一般由电分量（电荷因子）ΔΨ和化学分量（浓度因子）－Z（ΔpH）两项组成：Δp=ΔΨ－Z（ΔpH）2021/6/1623张星元：发酵原理上式中，ΔΨ代表跨膜电位；－Z（ΔpH）代表膜两边H+浓度差引起的电位差的。Δp=p外－p内，ΔΨ=Ψ外－Ψ内，ΔpH=pH外—pH内Z是将pH值转变为电势单位的转换系数。Z=2.3RT/F，30℃时，Z=60mV。R为摩尔气体常数[8.314J·（mol°K）-1]、T为

8、绝对温度（