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时间:2020-03-18
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1、昆虫免疫与信号传导摘要对于无脊椎动物抵御外来物质和病原体来说,先天免疫是迅速和唯一的免疫反应。昆虫依靠体液和细胞通过识别受体和激活免疫通路发挥免疫效应。脂肪体和血细胞产生以及分泌抗菌因子,但是在昆虫里血细胞才参与细胞免疫。近年来,研究集中在微生物识别机理以及对抗外来物质时细胞内信号分子的激活。这篇综述总结了昆虫先天免疫的机理,结合信号通路和它们的交叉反应涉及到了细胞免疫与体液免疫的潜在关联。关键字:昆虫先天免疫信号通路AbstractTheinnateimmunityistheimmediateandsoleresponseofinvertebratesforthep
2、rotectionagainstforeignsubstancesandpathogens.Ininsects,itreliesonbothhumoralandcellularresponsesthataremediatedviacertainrecognizingreceptorsandactivationofseveralsignallingpathways.Fatbodyandhemocytesaretheoriginsfortheproductionandsecretionofantimicrobialagentsandactivators/regulator
3、sofcellularresponse,whilecellmediatedimmunityininsectsisperformedbyhemocytes.Inthelastyears,researchhasfocusedonthemechanismsofmicrobialrecognitionandactivationofintracellularsignallingmoleculesinresponsetoinvaders.Inthisreview,Isummarizethemechanismsoftheinnateimmunityininsectsandrefer
4、topotentialinteractionsbetweenhumoralandcellularresponses,combinedwiththeinvolvingsignallingpathwaysandtheircrosstalk.KeyWords:insectsinnateimmunitysignallingpathways151前言生物周围危机四伏。为了生存,他们进化出了许多防御机制,包括免疫系统。这些机制保护它们抵御外来物质和病原体的入侵。一旦遭到入侵,第一道防线快速而有效,包括非特定的细胞和体液。体液反应和细胞反应的区别,集中到一点上,那就是它们共享相同的
5、信号通路,但是被不同的刺激激活。这些机理包括在无脊椎动物唯一的先天免疫中。脊椎动物进化出第二道防线,即特异性的获得性免疫,时时刻刻针对专一的侵害。昆虫作为一种地球上分布最广的多细胞动物,已经进化出能广泛而快速地对传染因子做出反应的固有免疫,但缺乏获得性免疫。抵御病原物开始于特定的障碍如表皮,肠道和气管,这些很难穿透的组织,但是免疫反应始于脂肪体和血细胞。脂肪体是昆虫最大的体腔,也是抗菌肽产生和分泌的主要地方。血细胞在血淋巴流通,它们来源于分化不同的干细胞。然而,特定的血细胞类型在所有昆虫里不同,不同种之间血细胞类型也不同[3]。体液免疫反应基于免疫基因被微生物感染诱导
6、及编码的抗菌肽,这些抗菌肽在脂肪体合成并释放到血淋巴[4,7]。血细胞,体壁的上皮层细胞和中肠也能合成这些分子。在感染前,这些基因或不表达或基本上很低水平表达[4]。另外,体液免疫反应包括控制凝固和黑化反应的酶联激活,活性氧和氮类物质的产物(ROS-RNS)。细胞反应通过血细胞作用,包括吞噬,结瘤和包被[10,12,13,14]。有许多重要的综述文献详细记载了在昆虫里的免疫通路以及先天免疫机理。这篇文章就是这些机理的综述,大体上描述了体液和细胞免疫反应的信号转导通路,并强调了它们之间的交互通信。2昆虫先天免疫的起源2.1脂肪体昆虫幼虫的脂肪体是中间代谢的重要部位,相当
7、于脊椎动物的肝脏。它由薄层或叫伸展层,大约1或2个厚细胞层组成,或者小肿囊悬挂在体腔中,分布在昆虫的全身[15]。这个组织可以作为脂肪,碳水化合物和蛋白质的储藏所,血细胞里大部分蛋白质在这里合成。脂肪体是所有主要的昆虫激素目标分泌组织,如神经素,保幼激素和蜕皮素[16],同时也是微生物感染的反应场所。脂肪体里特定的免疫基因,被微生物感染诱导并编码抗菌肽,然后释放到血淋巴中[4,17]。果蝇里有七种抗菌肽被命名,如天蚕素,抗击素,防御素,drosocin,diptericin,metchnikowin以及抗真菌的drosomycin[18]15。此外,
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