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时间:2020-03-16
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1、第十三章植物的抗逆生理重点和难点1.植物在逆境下的生理生化代谢的变化2.冷害、冻害和旱害机理3.膜脂发生相变与抗寒性的关系4.抗逆生理与农业生产的关系,提高作物抗逆性的途径第一节植物抗逆生理概论一、逆境的概念及种类逆境(stress)是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。二、植物抗逆的方式抗逆性(hardiness/stressresistance):植物对逆境抵抗和忍耐能力,简称抗性。抗性的方式:逆境逃避(stressavoidance):指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。(避逆性和御逆性)逆境忍耐(st
2、resstolerance):指植物组织虽经受逆境对它的影响,但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害,使其仍保持正常的生理活动。(耐逆性)(一)逆境逃避(stressavoidance):1.避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰,在相对适宜的环境中完成其生活史。如植物的休眠2.御逆性指植物处于逆境时,其生理过程不受或少受逆境的影响,仍能保持正常的生理活性。如仙人掌(二)逆境忍耐(stresstolerance):即:耐逆性指植物处于不利环境时,通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动。例:植物遇到干旱时,细胞内的渗透
3、物质会增加,以提高细胞抗性。图防御干旱的植物种类-深根系甜豆科植物和肉质汁光合茎的巨天轮柱;避旱种类植物-湿季生命周期沙漠之星(Monoptilonbellioides)。再如,植物体改变适应机制提高抗性的包括渗透调节机制的菠菜和耐冻机制的寒带植物黑云杉。类:巨天轮柱腺牧豆树类:巨天轮柱腺牧豆树植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫。三、逆境下植物的形态与生理变化(一)形态结构的变化干旱叶片萎蔫,气孔关闭导度下降,生长缓慢;植物以发达的根系,较小的叶片适应干旱。洪涝叶片黄化,枯萎,根系褐变甚至腐烂;植物扩大根部通气组织以适应淹水条件。高温叶片变褐,出现死斑,树皮开裂等。病虫
4、病斑或啃食状。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。(二)逆境胁迫下植物的生理变化1.水分代谢2.光合速率下降3.呼吸作用的变化含水量降低①降低(冻害、热害等)②先升后降(冷害、旱害)③增高(病害)4.物质代谢的变化合成<分解5.质膜的变化干旱条件下,膜脂双分子层→星状排列,膜蛋白变构,膜透性增加,物质外渗。6.蛋白质的变化逆境蛋白:热击蛋白(HSP)四、渗透调节与抗逆性(一)渗透调节的概念(Levitt,1980)水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,提高细胞液浓度,降低其渗透势,保持一定的压力势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境。这种由于提高细
5、胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmoticadjustment)。干旱水分胁迫冰冻→胞间结冰盐渍→土壤水势下降高温→蒸腾强烈膜损伤(二)渗透调节物质1.无机离子:盐生植物主要靠细胞内无机离子(K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-)的累积来进行渗透调节。2.脯氨酸:脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境,如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积。3.甜菜碱:一类季铵化合物,化学名称为N-甲基代氨基酸,通式为R4·N·X。4.可溶性糖:如蔗糖、葡萄糖、果糖等。
6、图一些重要的细胞渗透调节物质的化学结构。植物细胞内溶液浓度增加到维持细胞内正压力时会发生渗透调节。活细胞积累溶质,结果溶质势下降促进水流向细胞内。失去渗透调节作用的细胞,溶质浓度被动浓缩但压力消失。渗透调节参与的溶质浓度的增加与通过细胞脱水和收缩所引起的溶质浓度的增加不同,渗透调节是细胞溶质浓度的净增加,而不是由于细胞失水、体积变化而引起的溶质相对浓度的增加。虽然后者也可以达到降低渗透势的目的,但是只有前者才是真正的渗透调节。在生产实践中,可用外施渗透调节物的方法来提高植物的抗性。(三)渗透调节物的共性及作用(1)分子量小、易溶解;(2)有机调节物在生理pH范围内不带静电荷
7、;(3)能被细胞膜保持住;(4)引起酶结构变化的作用极小;在酶结构稍有变化时,能使酶构象稳定,而不至溶解;(5)生成迅速,并能累积到足以引起渗透势调节的量。五.植物激素在抗逆性中的作用调节气孔开闭减少水分丧失增强根的吸水性1.ABA:胁迫激素2.ETH与其他激素ETH:(逆境乙烯)增加几倍或几十倍,直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程GA活性迅速下降CTK含量的减少IAA含量下降各种激素在逆境中的反应速度有差异。如植物在缓慢缺水时乙烯生成先于ABA,小麦叶片水势在-0.7~-0.8MPa时乙烯含量开始
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