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1、第十一章植物的抗逆生理前面各章主要讨论正常生理,即植物在适宜条件下的生命活动。植物在自然界经常遇到环境条件的剧烈变化,其幅度超过了适于植物正常生命活动的范围,这些对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境(Stress)。据统计,地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足10%,其余为干旱,半干旱,冷土和盐碱土。我国有近465万km2,即占国土面积48%的土地处于干旱,半干旱地区。因此,研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗生理,对于提高农业生产力,保护环境有现实意义。逆境生理(Stressphysiology)就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学。逆境种类很多,包
2、括物理的,化学的和生物的。任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫(Stress),如温度胁迫,水分胁迫,盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变(Strain)。胁变的程度不同,程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变;程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。植物的抗逆性可用胁迫与胁变的比值表示,即植物抗逆性的强弱取决于外界的胁迫强度和植物对胁迫的反应程度,同样胁迫程度下植物胁变的程度取决于遗传潜力和抗性锻炼的程度。抗性锻炼是指植物在逆境下逐渐形成的对逆境的适应与抵抗能力。例如,越冬植物由于秋季温度越来越低,经受了锻炼,能忍受严寒而安全越冬。如在夏末秋初突然给
3、予低温处理就会死亡。植物对逆境的适应与抵抗方式主要有:避性(escape),即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇,逃避逆境危害。例如,生长在沙漠中的"短命植物",利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史,然后,以种子渡过严酷的干旱逆境。御性(avoidance),即植物具有防御逆境的能力,以抵御逆境对植物的有害影响,使植物在逆境下仍维持正常生理状态。如植物御旱机理中的根系发达,叶片变小,蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。耐性(tolerance),即植物可通过代谢反应阻止,降低或修复由逆境造成的损伤,使其在逆境下仍保持正常的生理活动。一般来说,在可忍耐范围内,逆境所造成的损伤是可逆的,即植物
4、可恢复其正常生长;如超出可忍耐范围,损伤是不可逆的,完全丧失自身修复能力,植物受害甚至死亡。第一节植物抗逆的生理生化基础一,逆境信息及逆境信号与植物抗逆性植物生长发育受遗传信息和环境信息的调控。遗传信息决定个体发育的潜在模式,环境信息对遗传信息的表达起着重要的调节作用。植物在对逆境胁迫做出主动的适应性反应之前,必须有感知,传递和处理环境刺激信号的过程。如果能对植物感受和传递逆境信号的生理及分子机制有深入的了解,显然有助于人们有目的地调控植物的生长发育,以期有效地提高植物的抗逆性。到目前为止,人类已经对植物感受与传递逆境信息的机理有了一定了解。例如,在植物对土壤干旱胁迫的逆境信息传递过程中,
5、植物的根尖首先感受干旱信号,并将干旱信息由ABA携带从根部传递到地上部;到达地上部的ABA作用于叶片气孔保卫细胞而导致气孔关闭,气孔关闭可使植物蒸腾作用降低而保持体内的水分平衡。又如,植物叶片被虫咬后可引起全身性的防御反应,这可能是由电波,茉莉酸和寡聚糖来传递信息的。一般来说,当植物体感受到逆境刺激信号后,就会首先在局部产生携带逆境信息的信号分子,通过这些信号分子,逆境信息被传递至与植物适应性反应相关的部位。对于由多细胞构成的高等植物而言,其整体水平上的信息传递过程有赖于细胞水平上的信号转导。对于接受被传递的逆境信号的细胞来讲,无论是直接来自环境的刺激信号,还是来自其他活细胞所产生的信号,
6、均称为胞外信号。而由胞外信号经跨膜信号转导过程而在胞内作用所产生的进一步信号(如第二信使等),则属信息传递过程中的胞内信号。本部分将主要介绍植物逆境信息传递过程中的胞外信号,包括水信号,化学信号和电信号。(一)水信号水信号(hydraulicsignal)是指能够传递逆境信息,进而使植物做出适应性反应的植物体内水流(watermassflow)或水压(hydraustaticpressure)的变化。近年来,人们开始注意植物体内静水压变化在环境信息传递中的作用。由于水的压力波传播速度特别快,在水中可达每秒1500m,因此静水压变化的信号比水流变化的信号要快得多,这有利于解释某些快速反应(如
7、气孔运动,生长运动等)的现象。最近由于在细胞膜上发现有水孔蛋白(aquaporin)的存在,使人们更关注植物体内水信号的存在和作用。相信随着研究的深入将使人们对由水流和静水压信号介导的逆境信息传递机制有更清楚的了解。(二)化学信号化学信号(chemicalsignal)是指能够把环境信息从感知位点传递到反应位点,进而影响植物生长发育进程的某种激素或某些化学物质。根据化学信号作用方式和性质,可分为正化学信号,负化学信号,积
