胚囊的发育组成和结构.ppt

《胚囊的发育组成和结构.ppt》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在行业资料-天天文库。

1、第五章胚囊的发育，组成和结构5.1引言关于雌配子体结构的描述始于1870年末。20世纪上半期光镜水平已有大量资料。近40年来，运用电镜、组织化学、生物化学、荧光、相差显微镜等做了大量的研究，丰富了对雌配子体的认识。最近几年,分离技术、荧光探针、DNA定位的DAPI和Hoechst33258等方法进行研究，遗传分子机制方面的研究发展迅速。本章着重介绍雌配子体发育，特别是雌性生殖单位方面的研究进展，主要有以下几个方面：雌配子体发育和细胞化的超微结构和细胞化学雌配子体发育的突变体和遗传分析雌性生殖单位的组成和作用细胞骨架

2、在雌配子体发育和受精中的作用5.2雌配子体的发育雌配子体的发育分为两个连续的阶段：1.大孢子发生大孢子母细胞减数分裂至大孢子成熟2.雌配子体发生大孢子经三次有丝分裂至细胞化至雌配子体成熟至今有关超微结构的研究主要在蓼型和贝母型两种胚囊发育类型中。5.2.1大孢子母细胞根据细胞壁形成的方式及大孢子核数目参与雌配子体形成情况不同，雌配子体发生可分为三种不同的类型：单孢子、双孢子和四孢子的胚囊发育类型。在四孢子胚囊类型中减数分裂的四个核全部参与形成胚囊，有以下特点：（1）大孢子核的分布主要有三种形式双极性2+2双极性1+

3、3四极性1+1+1+1（2）不同形式在其后的雌配子体发生过程可能需要一次、两次或不经有丝分裂，及可能有核的融合（3）在皮耐亚型、德鲁撒型和贝母型中，卵和两个助细胞来自同一个大孢子核，但五福花型中，有两个大孢子核参与形成卵器的结构（4）大多数四孢子类型的胚囊，中央细胞核来自四个大孢子核，而五福花型和德鲁撒型中央细胞核只来自于两个大孢子核Haig对大孢子形成的各种类型和明显的变异作了较全面的论述。他提出的最普遍的模式为大孢子发育，它伴随着核的停顿的变异或随后核的增殖。根据遗传冲突的理论基础研究在雌配子体发生过程中遗传上

4、最稳定的应该是单孢子的发育形式。成功的大孢子由位置决定，而不能直接参与竞争形成胚囊的大孢子则退化了。Haig认为这种稳定性是蓼型发育为何如此普遍的的理由。从这一方面看，四孢子发育类型似乎是最不稳定和胚囊结构的变异最多。然而胚珠和胚乳之间遗传冲突的程度在某些四孢子胚囊植物将会减弱，因为在中央细胞中融合的核是由全部四个大孢子衍生的核的结合产物，因此它们在遗传上与大孢子母细胞是等同的。大孢子母细胞随着减数分裂细胞质发生了很大的变化：减数分裂开始时大孢子母细胞与分生细胞相似，线粒体和原质体并未高度分化，存在大量核糖体和内质

5、网。极性化表现各异,多数植物极性化表现程度较弱，大孢子母细胞功能一极可遗传细胞器的数量增加。极性化也表现在细胞壁的一些特征上。大孢子母细胞比周围细胞壁厚，一般情况下在细胞非功能的一极有胼胝质。在大孢子发生的过程中极性是否建立了发育的样式或只是反映这些样式目前还不清楚。在前期Ⅰ线粒体和原质体产生很明显的结构变化及脱分化，变为外貌上极为相似，这导致了早期的细胞学家提出了在整个减数分裂过程中是否有可遗传的细胞器保存，或是它们由其他细胞器或核膜重新产生的问题。超微结构和生化研究显示这些含有DNA的细胞器在前期仍然存在但高度

6、改变。在这个时期还发生核糖体的数量减少。在细胞质中常发现从内质网产生的自噬液泡和原有液泡，并偶然发现它们含有膜或类似细胞器的结构。两种非特异性酶，酸性磷酸酶和脂酶已定位在这些小室（液泡）中。推测在这个时期一些细胞的物质被选择性的在液泡中降解，并分解为它们的前体物。5.2.2减数分裂的产物和功能大孢子的决定减数分裂的产物：大孢子母细胞核经连续两次分裂形成形成四个单倍的大孢子核在单孢子和双孢子胚囊发育的各种形式中，减数分裂衍生的一些细胞退化是遗传决定的并与胼胝质的存在有关。大孢子母细胞通常是在其无效一极的位置的壁中沉积

7、胼胝质，胞间连丝仅存在于无胼胝质积累的细胞壁部位。胼胝质在四分体中的积累将无功能和有功能的大孢子分开，并常在退化的大孢子间形成异常的壁。在整个退化过程中退化的细胞还保留富有胼胝质的细胞壁和缺少胞间连丝，这与功能大孢子和周围的细胞不同。Haig和Westoby认为胼胝质壁是大孢子之间遗传冲突的直接证据。至于胼胝质是否直接阻碍营养进入退化的大孢子（或二分体）或这些退化更可能是由发育的信号的干扰，到目前为止还不清楚，但这些细胞从合胞体中单独分离出来将可能最终导致退化。通常质体的内含物很少，但高尔基体、粗糙内质网和液泡比功

8、能大孢子和二分体细胞更为丰富。过氧化物酶和脂酶等水解活性的提高。这两种酶在退化大孢子中通常无一定的分布范围，但在功能大孢子中只分布在特定的分隔空间内。退化大孢子起初在形态上与大孢子母细胞相似，但随着内膜系统的破坏而引起内含物的解体，最终导致细胞普遍分解，推测降解产物与周围退化珠心细胞一样最终被吸收利用。减数分裂的退化产物的特征：在四胞子胚囊中，细胞壁缺少胼胝