4.4第四节 胚珠的发育和胚囊的形成

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1、第四节胚珠的发育和胚囊的形成 　　　　一、胚珠的发育 　　　　二、胚囊的发育和结构胚珠的发育和胚囊的形成　　　被子植物的有性生殖，除了了解花药和花粉的形成和发育外，还需要了解胚珠和胚囊的形成和发育过程。胚珠是由心皮内表面沿腹缝处形成的突起发展演变而成的，在结构上，一个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠孔（micropyle）、珠柄和合点（chalaza）等几部分组成。在性质上，心皮相当于大孢子叶，胚珠相当于产生大孢子的大孢子囊，就如雄蕊的花药是产生小孢子（花粉粒）的小孢子囊一样。成熟胚珠的珠心内，将产生一个单相核的胚囊细胞，也就是大孢子，以后经过细胞分裂，

2、形成8核、7细胞结构的成熟胚囊（一般情况）。卵细胞就在胚囊里产生。　一、胚珠的发育　　　胚珠是在心皮内侧沿腹缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，这是胚珠中最重要的部分，以后的胚囊就是由这部分的细胞发育出来的。由于珠心基部外围的细胞加速分裂，新细胞逐步在珠心周围向上扩展，终于将珠心围在中央，仅在顶端留下一个小孔可以通向珠心。包在珠心周围的细胞层发展为珠被，顶端的小孔称为珠孔。有些植物的胚珠、珠被只有一层（图4－42），如胡桃、向日葵、银莲花属等，但较多植物的胚珠，珠心周围有两层珠被包围，内层为内珠被（innerintegument）

3、，外层为外珠被（outerintegument），外珠被的形成是在内珠被形成之后，按同样方式由胚珠基部发展而成的（图4－43），如小麦、水稻、油菜、棉、百合等。胚珠基部的一部分细胞发展成为柄状结构，与心皮直接相连，称珠柄。胚珠基部与珠孔相对的部位，珠被、珠心和珠柄相愈合的部分称合点。心皮的维管束分支由珠柄进入胚珠，最后到达合点。　　胚珠在生长时，珠柄和其他各部分的生长速度，并不是一样均匀的，因此，胚珠在珠柄上的着生方位，也就有着不同的类型。一种是胚珠各部分能平均生长，胚珠正直地着生在珠柄上，因而珠柄、珠心和珠孔的位置列于同一直线上，珠孔在珠柄相对的一

4、端，这类胚珠，称为直生胚珠（orthotropousovule），如大黄、酸膜、荞麦等的胚珠（图4－44，A）；另一种类型，也是最为习见的类型，是倒生胚珠（anatropousovule），这类胚珠的珠柄细长，整个胚珠作180°扭转，呈倒悬状。珠心并不弯曲，珠孔的位置在珠柄基部一侧，靠近珠柄的外珠被常与珠柄贴合，形成一条向外突出的隆起，称为珠脊（raphe）（图4－44，C），大多数被子植物的胚珠属于这一类型。直生胚珠和倒生胚珠可认为是两种基本类型，二者之间尚有一些过渡的型式，如有的胚珠在形成时胚珠的一侧增长较快，使胚珠在珠柄上成90°的扭曲，胚珠和

5、珠柄的地位成为直角，珠孔偏向一侧（图4－44，B）。这类胚珠称为横生胚珠（amphitropousovule）。也有胚珠下部保持直立，而上部扭转，使胚珠上半部弯曲，珠孔朝下，向着基部，但珠柄并不弯曲，称弯生胚珠（campylot－ropousovule）（图4-44，D），如云苔、苋、豌豆、蚕豆和禾本科植物的胚珠。如果珠柄特别长，并且卷曲，包住胚珠，这样的胚珠称为拳卷胚珠（circinotropousovule）（图4－44，E），如仙人掌属、漆树等。　　　　　　　　　　　　　　　　·　二、胚囊的发育和结构　　　（一）大孢子的发生　　胚珠的珠心原是由

6、薄壁组织的细胞所组成，以后在位于珠孔端内方的珠心表皮下，出现一个体积较大，原生质浓厚，具大细胞核的孢原细胞；在一些植物种类里，孢原细胞可以直接起到大孢子母细胞（即胚囊母细胞）的作用（图4－42，A；图4－43，A）。但有些植物的孢原细胞须经过一次平周分裂，形成一个周缘细胞和一个造孢细胞，前者可以不再分裂，或经平周和垂周分裂后，形成多层珠心细胞，而后者通常不经分裂，直接成为大孢子母细胞。也有孢原细胞不止一个的，但一般仍然只有一个是能够继续发育，成为大孢子母细胞。　　由大孢子母细胞进一步发育为大孢子，可以区别为三种不同的情况：第一种情况是大孢子母细胞经过

7、两次连续的分裂，其中一次是染色体的减数，分裂后，每个细胞产生各自的细胞壁，成为4个含单相核的大孢子。大孢子一般作一直线或T形在珠孔端排列（图4－42，4－45，A）。其中位于珠心深处的1个经过进一步发育，以后成为8核、7细胞的胚囊，其余3个以后退化消失（图4－45，A）如在蓼科植物中所见；第二种情况是大孢子母细胞在减数分裂时的第一次分裂出现细胞壁，成为二分体；二分体中只有一个取得进一步的发育，进入第二次分裂，形成二个单倍体的核，而另一个二分体即退化，以后消失。二分体中保留下来的一个细胞在第二次分裂时并没有形成新壁，所以二个单相核（大孢子核）同时存在于

8、一个细胞中，以后共同参与胚囊的形成（图4－45，C），如葱、慈姑等植物的大孢子发生是经由这一途径的；第三种情