4.4第四节 胚珠的发育和胚囊的形成

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1、第四节胚珠的发育和胚囊的形成     一、胚珠的发育     二、胚囊的发育和结构胚珠的发育和胚囊的形成   被子植物的有性生殖,除了了解花药和花粉的形成和发育外,还需要了解胚珠和胚囊的形成和发育过程。胚珠是由心皮内表面沿腹缝处形成的突起发展演变而成的,在结构上,一个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠孔(micropyle)、珠柄和合点(chalaza)等几部分组成。在性质上,心皮相当于大孢子叶,胚珠相当于产生大孢子的大孢子囊,就如雄蕊的花药是产生小孢子(花粉粒)的小孢子囊一样。成熟胚珠的珠心内,将产生一个单相核的胚囊细胞,也就是大孢子,以后

2、经过细胞分裂,形成8核、7细胞结构的成熟胚囊(一般情况)。卵细胞就在胚囊里产生。 一、胚珠的发育   胚珠是在心皮内侧沿腹缝处的胎座上发展起来的,最初产生的一团突起是胚珠的珠心,这是胚珠中最重要的部分,以后的胚囊就是由这部分的细胞发育出来的。由于珠心基部外围的细胞加速分裂,新细胞逐步在珠心周围向上扩展,终于将珠心围在中央,仅在顶端留下一个小孔可以通向珠心。包在珠心周围的细胞层发展为珠被,顶端的小孔称为珠孔。有些植物的胚珠、珠被只有一层(图4-42),如胡桃、向日葵、银莲花属等,但较多植物的胚珠,珠心周围有两层珠被包围,内层为内珠被(in

3、nerintegument),外层为外珠被(outerintegument),外珠被的形成是在内珠被形成之后,按同样方式由胚珠基部发展而成的(图4-43),如小麦、水稻、油菜、棉、百合等。胚珠基部的一部分细胞发展成为柄状结构,与心皮直接相连,称珠柄。胚珠基部与珠孔相对的部位,珠被、珠心和珠柄相愈合的部分称合点。心皮的维管束分支由珠柄进入胚珠,最后到达合点。  胚珠在生长时,珠柄和其他各部分的生长速度,并不是一样均匀的,因此,胚珠在珠柄上的着生方位,也就有着不同的类型。一种是胚珠各部分能平均生长,胚珠正直地着生在珠柄上,因而珠柄、珠心和珠

4、孔的位置列于同一直线上,珠孔在珠柄相对的一端,这类胚珠,称为直生胚珠(orthotropousovule),如大黄、酸膜、荞麦等的胚珠(图4-44,A);另一种类型,也是最为习见的类型,是倒生胚珠(anatropousovule),这类胚珠的珠柄细长,整个胚珠作180°扭转,呈倒悬状。珠心并不弯曲,珠孔的位置在珠柄基部一侧,靠近珠柄的外珠被常与珠柄贴合,形成一条向外突出的隆起,称为珠脊(raphe)(图4-44,C),大多数被子植物的胚珠属于这一类型。直生胚珠和倒生胚珠可认为是两种基本类型,二者之间尚有一些过渡的型式,如有的胚珠在形成时

5、胚珠的一侧增长较快,使胚珠在珠柄上成90°的扭曲,胚珠和珠柄的地位成为直角,珠孔偏向一侧(图4-44,B)。这类胚珠称为横生胚珠(amphitropousovule)。也有胚珠下部保持直立,而上部扭转,使胚珠上半部弯曲,珠孔朝下,向着基部,但珠柄并不弯曲,称弯生胚珠(campylot-ropousovule)(图4-44,D),如云苔、苋、豌豆、蚕豆和禾本科植物的胚珠。如果珠柄特别长,并且卷曲,包住胚珠,这样的胚珠称为拳卷胚珠(circinotropousovule)(图4-44,E),如仙人掌属、漆树等。               

6、 · 二、胚囊的发育和结构   (一)大孢子的发生  胚珠的珠心原是由薄壁组织的细胞所组成,以后在位于珠孔端内方的珠心表皮下,出现一个体积较大,原生质浓厚,具大细胞核的孢原细胞;在一些植物种类里,孢原细胞可以直接起到大孢子母细胞(即胚囊母细胞)的作用(图4-42,A;图4-43,A)。但有些植物的孢原细胞须经过一次平周分裂,形成一个周缘细胞和一个造孢细胞,前者可以不再分裂,或经平周和垂周分裂后,形成多层珠心细胞,而后者通常不经分裂,直接成为大孢子母细胞。也有孢原细胞不止一个的,但一般仍然只有一个是能够继续发育,成为大孢子母细胞。  由大

7、孢子母细胞进一步发育为大孢子,可以区别为三种不同的情况:第一种情况是大孢子母细胞经过两次连续的分裂,其中一次是染色体的减数,分裂后,每个细胞产生各自的细胞壁,成为4个含单相核的大孢子。大孢子一般作一直线或T形在珠孔端排列(图4-42,4-45,A)。其中位于珠心深处的1个经过进一步发育,以后成为8核、7细胞的胚囊,其余3个以后退化消失(图4-45,A)如在蓼科植物中所见;第二种情况是大孢子母细胞在减数分裂时的第一次分裂出现细胞壁,成为二分体;二分体中只有一个取得进一步的发育,进入第二次分裂,形成二个单倍体的核,而另一个二分体即退化,以后

8、消失。二分体中保留下来的一个细胞在第二次分裂时并没有形成新壁,所以二个单相核(大孢子核)同时存在于一个细胞中,以后共同参与胚囊的形成(图4-45,C),如葱、慈姑等植物的大孢子发生是经由这一途径的;第三种情

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