脂肪的合成代谢.ppt

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1、脂肪的合成代谢(一)原料、来源1、脂肪合成原料脂肪酸和甘油。生物体能利用糖类或简单碳原物质转化为脂肪酸。如油料作物利用CO2作碳原合成脂肪酸，微生物利用糖或乙酸作碳原合成脂肪酸，动物及人主要利用糖来合成脂肪酸。脂肪酸合成方式：1、“从无到有”途径（全程合成途径）：细胞浆中进行。2、在已有脂肪酸链上加上二碳物使碳链增长：线粒体或微粒体中进行。其中：合成脂肪酸的直接原料：乙酰辅酶A和NADPH+H+；参与三脂酰甘油合成的甘油是α-磷酸甘油。1、乙酰CoA的来源主要来源于糖分解、丙氨酸脱氨、乳酸脱氢等产生的丙酮酸，经氧化脱羧而成。柠檬酸-丙酮酸循环：乙酰辅酶A都是在线粒体内生成的，而脂肪酸合成的有

2、关酶却存在于细胞液中，乙酰辅酶A必须转运到细胞液中才能参与脂肪酸的合成。乙酰辅酶A本身不能通过线粒体内膜，而是通过柠檬酸-丙酮酸循环进入细胞液。在线粒体内，乙酰辅酶A先与草酰乙酸缩合成柠檬酸，通过线粒体内膜上的载体转运到细胞液中；经柠檬酸裂解酶催化柠檬酸分解为乙酰辅酶A和草酰乙酸；乙酰辅酶A在细胞液内合成脂肪酸，而草酰乙酸则还原成苹果酸，苹果酸经脱羧、脱氢生成丙酮酸，丙酮酸再进入线粒体羧化为草酰乙酸。除了“柠檬酸-丙酮酸循环”外，还有两种转运机制：α-酮戊二酸转运：在动物肝脏和脂肪组织中，由谷氨酸氧化脱氨产生或三羧酸循环中的α-酮戊二酸，通过线粒体膜上的二羧酸转运系统，由线粒体内转运到细胞浆

3、中，然后由细胞浆中的异柠檬酸脱氢酶催化还原为异柠檬酸（NADPH供氢），后者再转变为柠檬酸为脂肪酸合成提供乙酰CoA。此外，异柠檬酸也可从线粒体内转运到线粒体外，参与脂肪酸合成。肉毒碱转运：肉毒碱除了可将脂酰CoA转运到线粒体内，还可将线粒体内的乙酰CoA，以“乙酰肉毒碱”形式通过线粒体内膜转运到线粒体外。在细胞浆中乙酰肉毒碱被乙酰肉毒碱水解酶催化，水解释放乙酸，再由乙酰CoA合成酶使乙酸活化成乙酰CoA。（本转运提供的乙线CoA非常少）。2、NADPH+H+的来源NADPH+H+是脂肪酸合成的供氢体，主要来自磷酸戊糖途径，也可由柠檬酸-丙酮酸循环中的苹果酸转化为丙酮酸时提供。3、α-磷酸甘

4、油的来源（1）由糖代谢而来糖代谢过程中产生的磷酸二羟丙酮经α-磷酸甘油脱氢酶催化还原成α-磷酸甘油。脂肪组织及肌肉中主要是以此种方式生成α-磷酸甘油。（2）甘油的再利用肝外组织由于甘油激酶活性很低，三脂酰甘油分解产生的甘油不能被再利用，通常随血液运输到甘油激酶活性高的肝、肾等组织中，形成α-磷酸甘油。(二)脂肪酸的生物合成1、细胞浆中“从头合成”途径（合成饱和脂肪酸）（1）丙二酸单酰CoA的生成乙酰CoA在乙酰辅酶A羧化酶的催化下，加上CO2转变成丙二酸单酰辅酶A。（耗能反应）乙酰辅酶A羧化酶是脂肪酸合成的调节酶。它受柠檬酸和乙酰CoA的别构激活，同时受软脂酰CoA的别构抑制，高糖低脂饮食会

5、促进此酶的合成。（2）脂肪酸的合成一分子乙酰CoA和7分子丙二酸单酰CoA在脂肪酸合成酶系催化下，由NADPH和H+供氢合成脂肪酸。软脂酸所需的8个乙酰CoA单位中，只有碳链末端的15和16两个碳直接来自乙酰CoA，其余7个二碳单位均以丙二酸单酰CoA的形式参与合成。在脂肪酸合成中，一分子乙酰CoA只起“引物”作用。脂肪酸合成酶系由7种蛋白质组成，以没有酶活性的脂酰基载体蛋白（acylcarrierprotein，ACP）为中心，周围有序排布着具有催化活性的酶。ACP将底物转送到各个酶活性位点上，使脂肪酸合有序进行。有催化活性的酶分别催化酰基转移、缩合、加氢、脱水和硫解反应。酰基转移反应：乙

6、酰CoA和丙二酸单酰CoA分别由乙酰CoA酰基转移酶和丙二酸单酰CoA转移酶催化生成乙酰-ACP和丙二酸单酰-ACP。缩合反应：乙酰-ACP和丙二酸单酰-ACP在β-酮脂酰ACP合成酶作用下缩合生成β-酮脂酰-ACP（乙酰乙酰-ACP）。第一次加氢反应：β-酮脂酰-ACP在β-酮脂酰-ACP还原酶催化下，由NADPH+H+提供2H，还原为β-羟丁酰-ACP。脱水反应：β-羟丁酰-ACP在β-羟脂酰-ACP脱水酶作用下，其α与β碳原子间脱去一分子水生成烯丁酰-ACP（反式）。第二次加氢反应：β-烯丁酰-ACP在β-烯脂酰-ACP还原酶作用下，接受NADPH+H+提供的2H生成丁酰-ACP。丁酰

7、-ACP是脂肪酸合成的第一轮产物，通过此轮反应，延长了两个碳原子；丁酰-ACP又可以在β-酮脂酰ACP合成酶催化下，与丙二酸单酰-ACP缩合，再经过上述步骤，增加两个碳原子，如此重复生成软脂酰-ACP（重复6次），并在硫酯酶催化下水解释放出软脂酸。1分子乙酰CoA和7分子丙二酸单酰CoA在脂肪酸合成酶系催化下，由NADPH+H+供氢合成软脂酸。总反应式：2、线粒体和微粒体中的合成在线粒体和微粒体中，脂肪酸的合