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时间:2020-03-05
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1、6.4乙烯ethylene6.4.1发现:1901NeljubowinSt.PetersburgRussiab/cofuseincity’sgaslights.Causedmanyresponses:dwarfstem,fatstem,agravitropisminstem;alsoleafabscissioninnearbytrees.Identifiedethylenefromthegasasthecausativeagent.1910CousinfoundOrangescausebananastoripenprematurely1934GanefoundEthylenei
2、sanaturalproduct(planthormone?)fromapple.4.Forgottenformanyyearsaspossiblehormone....5.1959Burg&Thimannrediscoveroldresearchandbeginstudiesshowingethyleneaspossiblehormone(GCtechnique)事实上,人类应用乙烯比发现乙烯要早得多,如在埃及很早就知道无花果在用镰刀割后2-3天迅速长大成熟,在我国人们很早就知道用梨烘柿子。近40年来,人们已弄清了Eth的作用在生化上弄清了eth合成的途径并克隆了相关基因在分
3、子生物学上弄清了乙烯信号的接受与反应途径乙烯在生物工程上获得了广泛的应用,已应用于农业产品的催熟与保鲜中去。6.4.2乙烯的分布、生物合成及调节1、分布:几乎存在于所有的高等植物的器官、组织,在成熟器官中含量最高。但含量甚微,一般不超过0.1ppm。2、合成:前体:甲硫氨酸(Lieberman&Mapsonetal,1964)1977年,由杨祥发、亚当斯阐明合成途径:YangCycle基本途径是:Met→SAM→ACC→ETH。丙二酰CoA丙二酰ACC甲硫基腺苷甲硫基核糖合成的调节:ACC合成酶:在植物中含量极低,已分离出8个同功酶,在不同时期表达,受伤害、干旱、水涝、病虫害、
4、IAA、开花等的诱导。ACC氧化酶:需Fe,CO2。受Co2+、DNP、没食子酸丙酯等的抑制。ACC丙二酰基转移酶,乙烯升高促进该酶活性,降低依稀产生。三 乙烯的生理作用与农业应用对生长的影响——三重反应乙烯可导致暗中生长的黄化苗的①抑制茎的伸长生长②促进茎的加粗生长③使茎生长的负向地性消失,而水平方向生长,乙烯对生长的这三种作用称为三重反应(tripleresponses)促进果实成熟果实将成熟时乙烯合成增多,导致细胞膜透性增大,呼吸作用加强,物质转换加快,果实成熟。香蕉成熟期间Ethylene含量的变化与呼吸作用的关系促进器官的脱落与衰老ControlEth(fromapp
5、le)乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分离,促进脱落;乙烯能增强蛋白水解酶、脂肪酶、核酸酶等的活性,促进衰老。促进菠萝开花和黄瓜开雌花促进橡胶、漆等次生物质的排出促进种子萌发7促进水淹时不定根的形成controlFlooded由于乙烯是气体,应用上不方便,因此在农业中经常使用乙烯利(2-氯乙基膦酸),乙烯利在pH>4.1时可释放出乙烯,而植物细胞内pH都大于4.1,因此在吸收后就可放出乙烯(图6.26)。四 乙烯的作用机理——乙烯的信号转导目前已在拟南芥中分离出乙烯的受体ETR-1,它是一个二同源二聚体,每个单体上有两个功能域,一个与乙烯结合,一个与信
6、号转导有关(见第5章)。图6.26乙烯利释放乙烯的反应乙烯的接受与作用模型一种离子通道蛋白转录因子6.5脱落酸ABA6.5.1发现Wareing,1949--compoundfromdormantbudwithstronggrowthinhibitioneffect,dormin(休眠素)Addicotte,1960inUCDavis--fromcottonfruitsansubstancecanaccelerateleavesabscission,abscisin(脱落素II)1965.Theyareprovedtobethesamesubstance,andisrename
7、dabscissicacid(ABA,1967).注:虽然ABA是在即将脱落的器官中发现的,但近年来发现引起器官脱落的激素是乙烯,而非ABA;ABA主要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。在逆境下ABA产生增多,故称之为逆境激素或胁迫激素(stresshormone)6.5.2结构、分布和运输1、结构:ABA是以异戊二烯单位组成的倍半萜,含15个C,分子式C15H20O4,呈酸性。从图6.29所示:1’-C为一个不对称碳原子,因此脱落酸有两种旋光异构体,即右旋型(以+或S表示)和左旋型(以-
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