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时间:2020-01-17
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1、第十章脂代谢脂类的消化脂肪的中间代谢其它脂类的代谢10.1脂类的酶水解脂肪的酶促水解胰脂酶(lipase)酯酶(esterase)水解脂肪的酶主要是胰脂酶,它在水解脂肪时,需要共脂肪酶和胆汁酸盐的协同作用。脂酶可催化三酰甘油、二酰甘油和单酰甘油水解为甘油和脂酸。β-酯键主要由酯酶(esterase)来水解。H2OH2OH2OCH2OHCHOCOR2CH2OHCH2OHCHOHCH2OHR1COO-R3COO-R2COO-+++CH2OCOR1CH2OHCHOCOR2CH2OCOR3CH2OCOR3CHOCOR2脂肪动员磷脂的酶水解
2、磷脂酶的作用点及其产物P383-P384CH2OCOR1CHOCOR2CH2O—P—O—X磷脂酶A1磷脂酶A2磷脂酶C磷脂酶D在蛇毒、蜂毒和蝎子毒中有一种磷脂酰胆碱酶A,能水解磷脂酰胆碱的α-酯键或β-酯键,产生具有溶血性的磷脂酰胆碱(溶血卵磷脂)。磷脂酶L是水解溶血磷脂的酶,分为L1和L2两种,分别作用于溶血磷脂中的α或β酯键,脱去最后一个脂酸。胆固醇酯类的酶水解胆固醇酶脂类的吸收和转移小肠粘膜细胞→细胞外液→乳糜管和淋巴→血液→组织其中,小分子脂酸和甘油可直接经肝门静脉进入肝脏氧化;大的脂肪微滴、磷脂或胆固醇先包上一层蛋白质形
3、成脂蛋白或乳糜微粒,经淋巴系统进入血液,在肝脏中,一部分甘油三酯被氧化分解,一部分转存于脂肪组织,还有一部分转化成为磷脂,再转运至器官和组织。脂类的贮存组织脂是细胞结构的组成成分,磷脂和少量胆固醇酯属此类。其含量较固定,不受食物的影响。储脂是储存备用的脂肪。它是随食物营养情况变动的。主要为油酸、棕榈酸和硬脂酸组成的三酰甘油,不断更新。10.2脂肪的中间代谢10.2.1脂肪的生物合成甘油的生物合成脂酸的生物合成糖酵解脂肪水解10.2.1.1饱和偶碳脂酸的生物合成一、由非线粒体酶系合成饱和脂酸的途径二、饱和脂酸碳链延长的途径(1)脂酸
4、的前体:乙酰CoA(2)合成条件:生物素、ATP,NADPH,Mn2+,HCO3-;胞液中的脂酸合成酶系,乙酰CoA羧化酶。(3)直接产物:软脂酸。(4)基本过程:见P367表10-2关键酶:乙酰CoA羧化酶。合成的过程分7个轮次,第一轮反应分两个阶段,共7步反应第一阶段:准备阶段乙酰CoA的转运丙二酸单酰CoA的合成酰基转移反应——ACP乙酰CoA转运出线粒体——柠檬酸-丙酮酸穿梭作用乙酰CoA羧化酶(生物素)柠檬酸和异柠檬酸长链脂酰CoACH3CO~SCoA+HCO3-+ATPHOOC-CH2-CO~SCoA+ADP+Pi+H
5、++丙二酸单酰CoA的合成见P368,369乙酰CoA羧化酶乙酰CoA羧化酶催化的反应酰基载体蛋白ACP4’-磷酸泛酰巯基乙胺CH3CO~SCoA+ACP→CH3CO~S~ACPHOOC-CH2-CO~SCoA+ACP→HOOC-CH2-CO~S~ACP酰基转移反应第二阶段:合成脂酸缩合还原脱水还原循环见P370图10-6脂肪酸合成循环123456丁酰-ACP经同样方式与丙二酸单酰-ACP缩合,重复循环6次可得长链(C16)的脂酰-ACP。最后经水解即生成长链胞和脂酸。脂酸合成酶系1、乙酰转酰基酶2、丙二酸单酰转酰基酶3、酮脂酰A
6、CP合成酶4、酮脂酰ACP还原酶5、羟脂酰ACP脱水酶6、烯酰基ACP还原酶0、酰基载体蛋白ACP脂酸合成酶系总反应:8乙酰CoA+14NADPH+14H++7ATP+H2O→软脂酸+8HSCoA+14NADP++7ADP+7Pi耗能16ATP转运乙酰CoA10.2.1.2饱和奇数碳链脂酸的合成单数碳链脂酸的合成从丙酰-ACP开始。后者由丙酰CoA转化而来。10.2.1.3饱和脂酸碳链延长的途径线粒体酶系+乙酰CoA内质网酶系+丙二酸单酰CoA不饱和脂酸的合成氧化脱氢途径(加氧酶)一般在脂酸的第9、第10碳位之间脱氢,例如硬脂酸生
7、成油酸。β-氧化、脱水途径β-氧化、脱水途径:饱和脂酸的β-碳位氧化成羟酸,在α、β碳位键脱水形成双键。再经碳链延长作用即得所需不饱和脂酸。10.2.1.4甘油和脂酸合成三酰甘油活化:甘油磷酸、脂酰CoA缩合:→二酰甘油、→三酰甘油10.2.2脂肪的分解代谢甘油的分解代谢脂酸的分解代谢脂酸的β-氧化脂酸的分解代谢脂酸的β-氧化1、1904年,FranzKnoop首先发现2、反应发生部位:线粒体基质3、过程活化——穿梭——氧化、水化、再氧化、硫解β-氧化:β-氧化是生物体内脂酸分解的主要方式。脂酸活化后在肉碱的协助下进入线粒体,经过
8、一系列氧化,水化,再氧化和硫解加CoA而产生乙酰CoA和比原来脂酸少两个碳原子的脂酰CoA。经重复β-氧化,1个脂酸分子可能全部变为乙酰CoA。由于脂酸的氧化首先是在β-碳位发生,故称β-氧化。脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成见P378图10-11
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