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时间:2019-11-21
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1、第九章脂类代谢一、脂类的酶促水解二、脂肪的分解代谢(一)甘油的氧化(二)脂肪酸的β-氧化(三)脂肪酸氧化的其他途径(四)酮体的生成和利用三、脂肪的合成代谢(一)甘油-α-磷酸的生物合成(二)脂肪酸的合成(三)脂肪的合成四、磷脂的合成脂肪组织中的甘油三酯在一系列脂(肪)酶的作用下,分解成甘油和脂肪酸,并释放入血液供其它组织利用的过程,称为脂(肪)动员。CH2OCOR1CHOCOR2CH2OCOR3脂酶H2OR1COO-脂肪酸+CH2OHCHOCOR2CH2OCOR3甘油二酯R2COO-脂肪酸R3COO-脂肪酸
2、++CH2OHCHOHCH2OH甘油CH2OHCHOHCH2OCOR3甘油一酯一、脂类的酶促水解脂酶H2O脂酶H2O生物体内对磷脂分子的不同部位进行水解的是磷脂酶,包括磷脂酶A1、A2,磷脂酶B1、B2,磷脂酶C,磷脂酶D,其作用方式如右﹕磷脂酶A1(B1)磷脂酶A2(B2)磷脂酶D磷脂酶C胆固醇酯可以在胆固醇酯酶作用下水解生成胆固醇和脂肪酸。CH2–O–C–R1CH–O–C–R2CH2–O–P–O–XOOO
3、
4、
5、
6、
7、
8、OH二、脂肪的分解代谢(一)甘油的氧化二羟丙酮磷酸CH2O-P-OHOOHCH=OCH2
9、OH+ATP甘油磷酸激酶甘油-α-磷酸+ADPCH2O-P-OHOOHCHOHCH2OHCH2OHCHOHCH2OH甘油NADH+H+NAD+甘油磷酸脱氢酶CO2+H2O丙酮酸糖(二)脂肪酸的-氧化作用脂肪酸的-氧化学说:脂肪酸的氧化是从羧基端的位碳开始,逐步将碳原子成对地从脂肪酸链上切下。1.脂肪酸的活化脂肪酸首先在细胞胞浆被活化。活化形式是脂酰CoA,催化脂肪酸活化的酶是脂酰CoA合成酶(acylCoAsynthetase),也叫硫激酶。脂酰腺苷焦磷酸脂酰CoAR-COOH+ATP+HS-CoA
10、R-CO-S-CoA+AMP+PPi脂酰CoA合成酶Mg2+脂肪酸脂酰CoA反应中生成的PPi,立即被细胞内的焦磷酸酶水解成为水和无机磷,阻止了逆向反应的进行。活化后生成的脂酰CoA极性增强,易溶于水;分子中有高能硫脂键,性质活泼,因此提高了脂肪酸的代谢活性。由ATP→AMP,断裂了两个高能磷酸键,相当于消耗了2分子的ATP。脂酰辅酶A肉毒碱酯酰转移酶I脂酰肉毒碱肉毒碱2.脂酰CoA进入线粒体(肉毒碱的作用)3.脂酰CoA的-氧化反应脂酰CoA在线粒体中的-氧化要经过四步反应:脱氢、加水、再脱氢和硫解,
11、生成1分子乙酰CoA和少了两个碳的脂酰CoA。①脂酰CoA脱氢(dehydrogenation)脂酰CoA脱氢酶反式-2-烯脂酰CoA②加水(hydration)反应由烯脂酰CoA水合酶催化,水分子进入双键,其中H原子加在-碳上,-OH加在-碳上生成具有L-构型的-羟脂酰CoA。烯脂酰CoA水合酶烯脂酰CoA-羟脂酰CoA③脱氢(dehydrogenation)-羟脂酰CoA脱氢酶-羟脂酰CoA-酮脂酰CoA④硫解(thiolysis)减少了2个碳原子的长链脂酰CoA在线粒体
12、继续-氧化分解。如此重复,最终一分子脂肪酸变成许多乙酰CoA。-酮酯酰CoA少了两个碳原子的脂酰CoA硫酯解酶说明﹕①脂肪酸-氧化的第一步类似于TCA循环中琥珀酸脱氢生成延胡索酸;第二步类似于延胡索酸加水生成苹果酸;第三步类似于苹果酸脱氢生成草酰乙酸的过程。④中、短链脂肪酸不需载体可直接进入线粒体,而长链脂酰CoA需要肉毒碱转运。②长链脂酰CoA经一次循环,碳链减少2个碳原子,生成1分子乙酰CoA、FADH2、NADH。经多次重复循环,逐步生成许多分子乙酰CoA、FADH2、NADH。乙酰CoA可
13、以进入三羧酸循环氧化成CO2和H2O,FADH2和NADH经生物氧化产生水和ATP。⑤-氧化反应在线粒体基质内进行,没有线粒体的红细胞不能氧化脂肪酸供能。③含奇数碳原子的脂肪酸经-氧化后的终产物为丙酰CoA;含偶数碳原子的脂肪酸经-氧化后的终产物为乙酰CoA。oxidationhydrationoxidationthiolysis1234HoutH2OinHoutSplitabbb(dehydrogenase)(hydratase)(dehydrogenase)(thiolase)12ATP3.脂肪酸
14、-氧化过程中释放的能量23121717171712OccursonlyonceLast2carbonsdon’tundergoboxidationCCC1mol软脂酸(16C)经-氧化可以产生129molATP软脂酸完全氧化经过的-氧化循环数(#C/2)-1(16/2)–1=717ATP/循环7*17=119最后2个碳原子+12减去软脂酸活化为酯酰CoA所消耗的2个ATP–2净形成ATP129(三)脂肪酸氧
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