11+第十一章+脂类代谢+(2)

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1、第十一章脂类代谢脂类（lipid）亦译为脂质或类脂，是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。脂类的元素组成主要是CHO,有些尚含NSP。一、定义:第一节生物体内的脂类I按化学组成分类单纯脂类复合脂类衍生脂类二、脂类的分类单纯脂类由脂肪酸和醇类所形成的酯脂酰甘油酯（最丰富的为甘油三酯<三酰甘油>)蜡（含14-36C个碳原子的饱和或不饱和脂肪酸与含16-30C个碳原子的一元醇所形成的酯）单纯脂类的衍生物：除了

2、含有脂肪酸和醇外，还含有非脂分子的成分，包括：复合脂类磷脂（磷酸和含氮碱）糖脂（糖）硫脂（硫酸）由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切。萜类：天然色素、香精油、天然橡胶固醇类：固醇（甾醇、性激素、肾上腺皮质激素）其他脂类：维生素A、D、E、K等。衍生脂类可皂化脂类：一类能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的脂类。不可皂化脂类：不能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的脂类。主要有不含脂肪酸的萜类和固醇类。重要脂类：甘油三酯II按能否被碱水解分类甘油三酯的分子结构三、重要脂类的结构1.甘油三酯n、m、k可以相同，也可以不全相同甚至完全不同，

3、其中n多是不饱和的。X=胆碱、乙醇胺、丝氨酸、甘油2.甘油磷脂分类含量分布生理功能脂肪甘油三酯（贮脂）95﹪，（随机体营养状况而变动）脂肪组织、皮下结缔组织、大网膜、肠系膜、肾脏周围（脂库）、血浆1.储脂供能2.提供必需脂肪酸3.促进脂溶性维生素吸收4.热垫作用5.保护垫作用6.构成血浆脂蛋白类脂糖酯、胆固醇及其酯、磷脂(组织脂）5﹪（含量相当稳定）动物所有细胞的生物膜、神经、血浆1.维持生物膜的结构和功能2.胆固醇可转变成类固醇激素、维生素、胆汁酸等3.构成血浆脂蛋白四、脂类的分布与生理功能第二节甘油三酯的分解代谢脂肪(甘油三酯

4、)经脂肪酶水解成甘油和脂肪酸，以后甘油和脂肪酸在组织内氧化成CO2及H2O，所放出的化学能被用于完成各种生理机能。一、脂肪的酶促水解脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸脂肪的降解是经过脂肪酶水解的。组织中有三种脂肪酶，逐步把脂肪水解成甘油和脂肪酸。这三种酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油单酯脂肪酶，其水解下：其中对激素敏感的脂肪酶是限制脂解速度的限速酶。肾上腺素、高血糖素、肾上腺皮质激素等可加速脂解作用，胰岛素、前列腺素E1作用相反，具有抗脂解作用。二、甘油的氧化分解与转化动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解.β-

5、氧化作用α-氧化作用饱和脂肪酸的氧化分解三脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解奇数C原子脂肪酸的氧化分解细胞中的脂肪酸除了一少部分重新合成脂肪作为贮脂外，大部分氧化供能以满足体内能量之需。早在20世纪初，脂肪酸的降解已经成为探讨的对象。Knoop于1904年开始用苯环作为标记，追踪脂肪酸在动物体内的转变过程。当时已知动物体缺乏降解苯环的能力，部分的苯环化合物仍保持着环的形式被排出体外。KnooP用五种含碳原子数目不同的苯脂酸（即直链分别含l、2、3、4及5个碳原子的苯甲酸、苯乙酸、苯丙酸、苯丁酸及苯戊酸）饲养动物，收集尿液，然

6、后分析尿中带有苯环的物质。结果发现动物食进的苯脂酸虽然有五种，而它们的中间代谢产物只有苯甲酸和苯乙酸两种，苯甲酸和苯乙酸以它们的甘氨酸结合物──马尿酸和苯乙尿酸的形式从尿中排出。换言之，动物食进的苯脂酸含有奇数碳原子（苯基的碳原子不计），则排出马尿酸，而含有偶数碳原子，则排出苯乙尿酸一、饱和脂肪酸的β-氧化作用给予的化合物中间产物尿中排泄物饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化

7、.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH1.概念Knoop在上述实验的基础上提出了脂肪酸的β-氧化学说，他推论脂肪酸氧化是从羧基端的β-位碳原子开始，每次分解出一个二碳片段。2.脂肪酸的β-氧化作用（1）脂肪酸的活化脂肪酸首先在线粒体外或胞浆中被活化形成脂酰CoA，然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化。在脂酰CoA合成酶(硫激酶)催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：脂酰CoA合成酶R-COOHAMP+PPiHSCoA+ATPR-CO～SCoA在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须

8、要由肉碱（肉毒碱,carnitine）来携带脂酰基。（2）脂酰CoA转运入线粒体HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3OHCH3CH3β-羟基-r-三甲基铵基丁酸肉碱即β-羟基-γ三甲基铵基丁酸，是一个由赖氨酸衍生而成的兼性化合物。借助于两种