反刍动物甲烷排放量营养调控的研究进展

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1、万方数据反刍动物营养反刍动物甲烷排放量营养调控的研究进展毛华明张春霞云南农业大学云南省动物营养与饲料重点实验室全球气候变暖现象越来越引起人们的关注，并成为研究的热点。IPCC(IntergovemmentalPanelonClimateChange)(2000)预测，2010年全球年均气温将上升1．8。2．5℃，这对人类健康及生态环境将产生极大的影响。尽管大气中甲烷浓度很低，但由于甲烷对吸收红外线能的效率比c02高；同时，甲烷不像C02可被植物利用并参与物质循环，合成糖类，它释放人大气后难以参与物质循环，结果造成在大气中的不断积累。目前的温室气体中，cH4对大气的增温效应是C0

2、2的21倍，是N20的300倍。Johnson(1991)指出，全球每年排人大气的cH4产量是0．4—0．6亿t，而且每年以2．34％的速度增长，其中来自动物(主要是反刍动物)的达800万t。近10年，我国奶牛和肉牛等大型反刍动物数量增加迅速，反刍动物的甲烷排放量也成倍增长。有效抑制反刍动物甲烷排放量不仅能缓解温室效应，而且还可提高饲料的能量利用率。因此，考虑到维护大气环境和提高饲料利用率，提高瘤胃发酵效率和减少瘤胃发酵甲烷的产生已成为反刍动物营养研究的一个重要领域。1瘤胃中甲烷生成的生物学意义瘤胃中各种微生物的存在是反刍动物在长期进化过程中形成的维持其瘤胃微生态平衡的有效机制

3、，它的重要意义主要表现在：反刍动物能通过微生物发酵，利用其他动物不能利用的纤维素和半纤维收稿日期：2009—04—13基金项目：云南省自然科学基金(2005c0038M)和国家“863”计划重点项日(2008AAl01001)通讯作者：毛华明56饲料研兜素等结构性糖类，生成机体所需的各种营养物质，在此过程中产生大量的H2和c02。如果H2大量积累，还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)的氧化被抑制，乳酸等还原性发酵产物积累，瘤胃液pH下降，进而使粗饲料的消化和有益微生物的生长和繁殖受阻。培养研究证明，正常生理状态下甲烷菌通过种问氢转移不仅能保持瘤胃内低水平的H2分压，同时使单位

4、底物发酵生成的ATP数量增多，进而提高其他微生物特别是分解纤维素微生物的发酵能。同时，甲烷菌的存在对原虫的生存也是有益的。瘤胃原虫表面附着有许多甲烷菌，原虫和甲烷菌间也发生着种间氢传递。原虫的细胞膜内壁结合有多种脱氢酶，催化各自的底物脱氢，产生的氢分子则附着在原虫表面。这些氢分子能抑制原虫的增殖，而原虫表面的甲烷菌却能将氢分子合成甲烷。当甲烷菌与原虫共同培养时，原虫的发酵及ATP的生成都大大加速，提高能量的利用率。因此，甲烷菌作用的多向性使对甲烷生成的调控变得很复杂，如何选择既可降低甲烷的生成又不影响动物健康和生产性能，这是今后的重要任务。2反刍动物瘤胃内的甲烷菌生成机制和甲烷

5、的生成2．1瘤胃内的甲烷菌生成机制反刍动物的甲烷主要由瘤胃和后肠道内产生。是甲烷菌利用氢、c02和乙酸等为底物经一系列酶促反应后的产物。甲烷菌主要游离于瘤胃液或吸附在原虫表面及存在于胞液内，甲烷菌利用纤维分解万方数据菌产生的氢等底物合成甲烷，并主要以嗳气的形式排出体外，这对降低瘤胃内的氢分压起重要作用。因此，甲烷菌与其他微生物紧密联系，共同维持瘤胃内稳定的微生态内环境的稳定，但当前瘤胃内甲烷菌与其他细菌、真菌的关系及甲烷产生的机制还不十分清楚。2．2甲烷的生成2．2．1甲烷菌的种类产甲烷菌是一类能将无机或有机化合物厌氧发酵转化成甲烷和二氧化碳的古细菌，存在于沼泽、湖泊、海洋沉积

6、物及反刍动物的瘤胃等自然生态系统中。它们从分类学上属于水生古细菌门，从营养类型上属于自养型或混合营养型。从Brayant(1974)首次提出产甲烷菌一词到目前为止，已分离鉴定出的产甲烷菌有200多种。目前用传统方法从瘤胃中分离出来的产甲烷菌主要有反刍兽甲烷杆菌、甲酸甲烷杆菌、巴氏甲烷八叠球菌和可活动甲烷细菌4个菌属。然而，利用分子生物技术鉴别出的瘤胃产甲烷菌不止这些，其中只有反刍兽甲烷短杆菌和甲烷八叠球菌在瘤胃中的数目达到100万个／mL。2．2．2甲烷的生成产甲烷菌是瘤胃微生物的基本成分之一，在反刍动物的出生期(羔羊出生后30h之内)即可存在。犊牛出生后4周，当固体饲料在瘤网

7、胃中滞留时，甲烷通过反刍而排出。随着瘤网胃的发育，甲烷的产生速率也随之加快。饲料中淀粉、细胞壁和蛋白质在其他微生物的作用下，分解成乙酸、丙酸、丁酸、氢气和二氧化碳，产甲烷菌将二氧化碳、氢、甲酸、乙酸、甲胺、次甲胺、甲醇及其他化合物转化成甲烷和二氧化碳，同时伴随着能量的释放和ATP的生成。其中，以乙酸为底物的甲烷合成超过60％，以氢和二氧化碳为底物的甲烷合成占30％。产甲烷菌合成甲烷主要有3个途径：1)以二氧化碳和氢为底物的甲烷合成；2)以甲酸、乙酸和丁酸等挥发性脂肪酸(VFA)为底物的甲烷合