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时间:2019-10-20
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1、果树钙素营养研究(很全面的资料)精钙作为植物营养的必需元素被人们认识已有160多年的历史,但由于其在土壤中含量丰富,故不为人们充分重视。近20多年来,钙在植物营养生理研究中是最受重视的元索之一,它不仅是果树生长发育所必需的一种大量元素,更重要的是作为胞外信号和胞内丰理牛化反应的第二信使参与果树生长和发育的调控。钙对果实品质的影响远比氮、磷、钾、镁重耍,许多果实的生理失调症状如樱桃(PrunusPseudoceasusLindl)裂果、桃(PrunusPr~ica)的软化、鸭梨(Pyruspyrifoli
2、aNakaicv.)黑心病等都与缺钙有密切关系。大多数情况下土壤并不缺钙,其可溶态钙含量高于磷、钾、镁等元素,杲树缺钙也并不意味着土壤钙不足,即使生长在富含钙的右灰性土壤上的植物,仍有苹果(Malusmila)的苦痘病、果肉内部溃败等生理病害。钙是一种不易被植物吸收且吸收后乂不易移动的元素,大量的钙存在于叶中,果实中甚少。钙只能单向(向上)转移,并受蒸腾作用的影响,常常会发生低蒸腾果实屮的钙向树体倒流的现象,因而果实极易表现出缺钙症状。在果树栽培中仅由此所造成的果实腐烂等损失约占产量20%-30%,经济
3、损失严重。近20年來国内外果树营养和工理工作者对钙的营养机理及应用方面进行了广泛的研究,对捉高果实鲜食品质和储藏品质,改善果实的商品性能,促进果园高效持续发展具有重要意义。为此,试对这方面的研究进展进行综合评述。1、钙的吸收.运输、分配1.1树体的吸收、运输和分配根系对钙的吸收主要发生在尚未木栓化的幼嫩部分如根尖和侧根发生部位。土壤中Ca2通过扩散、质流和根的截获到达根系的表面,后经质外体和共质体向木质部转移。这个过程曾被认为是一被动过程,因为众多呼吸抑制剂明显抑制P、K进入细胞原生质,而对钙离子没有明
4、显影响。但目前普遍认为,根系吸收钙表现出两个机理系统。在外界低钙浓度吋,钙的吸收符合米氏动力学曲线。是典型的主动运输。在外界高钙浓度下,还受到非代谢因素如钙浓度的影响。并与蒸腾速率呈直线关系。根系吸钙速率受呼吸抑制剂(2,4—DNP)和低温的限制,需要大量光合产物,是一个需能过程。林建军等(2001)认为钙离子通过钙通道进入细胞是一个被动过程,正如单个细胞吸收钙,不受呼吸抑制剂影响,但由细胞排出则依赖于质膜上的caz一ATP酶,Ca2一ATP酶催化反应时需要消耗ATP,是…个主动的需能过程。电镜定位观察
5、表明,苹果导管内壁及木质部薄壁细胞与导管的连接处和果肉质膜微囊都存在Caz一ATP酶,进一步推动了钙的主动运输。此外,苹果根系无论在低供钙还是在高供钙浓度条件下,其吸钙速率均与根系的各种生理代谢指标,特别是与根系脱氢酶活性表现出显著正相关关系。由此看来,根系吸收钙不纯粹是-个被动过程,而是-•个与代谢活动有关的主动过程。果树体内钙的长距离运输途径主要为木质部,钙主要以离子态、苹果酸钙和柠檬酸钙的形式向上运输,但目前对苹果酸钙和柠檬酸钙的生成过程以及它们被植物各器官的利用机制诡末明确。本质部运输程度受钙素
6、浓度,蒸腾拉力,果树氮素营养形态的影响。钙很难在韧皮部运输,钙由蒸腾液流从木质部到达旺盛生长的枝梢、幼叶、花、果及顶端分生组织后儿乎不再分配与运输。树体中的钙可通过果柄的韧皮部进入果实,然后通过木质部到达果实的各部分。钙在树体中的分布一般地上部较多,根部较少且主要分布在液泡膜和导管内缘,茎叶(特别是老叶)较多,果实较少,新陈代谢旺盛的顶端分生组织(如新梢、新叶、根尖)具有较多的钙。1.2果实的吸收、运输与分配果实对钙的吸收主要在幼果期。此期为细胞分裂期,时间短,果实中钙含量增加迅速,在细胞膨大期。钙以较
7、慢速度吸收,果实中钙的相对含量随果实体积的增大、蒸腾作用的降低和木质部功能的障碍而下降。整体上,幼果期越早,越有利于Ca2的吸收。果实对钙吸收的消长动态。随树种、品种的不同而不同。鸭梨果实整个生育期钙都能进入果实,但以果实生长中后期为多,在盛花后140d(天)进入果实的钙可达90%。芒果(Anacardium)M钙的积累呈单S型。最大吸收峰出现在果实快速生长阶段。幼果组织中钙运输存在共质体与质外体两种途径。钙可从表皮细胞间隙经下表皮到达果肉组织,也可由共质体途径在果肉中运输,但以质外体途径为主,质外体途
8、径的动力主要来自由扩散和离子交换。由于钙在细胞壁与其中的果胶酸结合形成交叉链桥,减少了细胞壁的透性,从而也减少了钙在质外体的运输,故一部分钙离子通过钙离子通道或载体进入细胞质内。细胞质内钙离子浓度过高会与磷酸反应生成沉淀,干扰能量代谢,钙离子一方面通过Ca2一ATPase或Ca2/2H交换体系将多余的钙离子排入线粒体、内质网、叶绿体、微粒体和液泡等细胞器中,以草酸钙或磷酸钙的形式储藏起来,另-•方面通过胞间联丝运往其它细胞。钙在果实中的分布
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