微生物的代谢

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1、第六章微生物的代谢代谢物质代谢：合成代谢、分解代谢能量代谢：产能代谢、耗能代谢代谢产物作用：初级代谢、次级代谢第一节微生物对有机物的分解外界环境中相对分子质量较小的有机物能被微生物直接吸收，而相对分子质量较大的有机物必须经过微生物分解为相对分子质量较小的有机物，才能被微生物吸收。一、不含氮有机物的分解较为重要的不含氮有机物中的淀粉、纤维素、半纤维素、果胶物质、木素和芳香族化合物等能被微生物分解。（一）淀粉的分解淀粉是葡萄糖通过糖苷键连接而成的一种大分子物质。淀粉有两类，一类是由α-1,4-糖苷键将葡萄糖连接而成的直链淀粉；另一类是在

2、直链淀粉基础上，又产生由α-1,6-糖苷键连接起来产生了分支的支链淀粉。一般在自然淀粉中，直链淀粉约占10%～20%，支链淀粉约占80%～90%。在以淀粉作为生长碳源与能源的微生物中，它们能利用本身合成并分泌到胞外的淀粉酶，将淀粉水解生成双糖与单糖后，被微生物吸收，然后再被分解与利用。分解淀粉的酶种类较多，而且作用方式各异，目前按作用方式与特点可将淀粉酶分为几种类型。1.液化型淀粉酶（又称α-淀粉酶）  此酶作用的结果是产生麦芽糖、含有6个葡萄糖单位的寡糖和带有支链的寡糖。由于它作用的结果使原来淀粉溶液的黏度下降，并且产物的构型是α

3、-构型，故称为液化型淀粉酶或称α-淀粉酶。在微生物中，许多细菌、放线菌和霉菌均能产生液化型淀粉酶，而且还可以通过工业发酵的方式来生产淀粉酶，枯草杆菌通常用作α-淀粉酶的生产菌株。2.糖化型淀粉酶   这是一类酶的总称。它们的一个共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖，故名糖化型淀粉酶。目前已知这类酶至少包括下述三种：①淀粉-1,4-麦芽糖苷酶（又称β-淀粉酶）。故此酶作用于淀粉后的产物是麦芽糖与极限糊精；②淀粉-1,4-葡萄糖苷酶。此酶作用于直链淀粉后的产物几乎全是葡萄糖，作用于支链淀粉后的产物有葡萄糖与带有α-1,6-糖苷键的寡

4、糖。根霉与曲霉普遍都能合成与分泌此酶；③淀粉-1,6-糖苷酶（又称异淀粉酶）。此酶专门作用于淀粉分子中的α-1,6-糖苷键，生成葡萄糖。淀粉在上述四类酶的共同作用下，将淀粉完全水解成葡萄糖。目前已能利用微生物生产淀粉酶使之用于棉织物的淀粉脱浆，以及用酶法来代替酸水解法生产葡萄糖。（二）纤维素的分解纤维素是一种由葡萄糖通过糖苷键连接而成的大分子化合物。它的相对分子质量更大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，但它可以被许多真菌包括木霉、青霉、曲霉、根霉以及放线菌与细菌中的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解菌有黏细菌、梭状芽孢杆

5、菌、瘤胃细菌、产琥珀酸拟杆菌、丁酸弧菌等。（三）半纤维素的分解半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分，在植物体内的含量很高，仅次于纤维素，半纤维素是由戊糖（主要是木糖和阿拉伯糖）和己糖（主要是半乳糖和甘露糖）缩合而成的聚合物，有些种类植物在组成半纤维素的亚基中，还有糖醛酸（主要是半乳糖醛酸和葡萄糖醛酸）。半纤维素比纤维素容易分解，能够分解它的微生物种类也比较多，例如细菌中的噬纤维菌，梭菌中的某些种类，真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。二、含氮有机物的分解在被微生物分解利用的含氮有机物中，

6、较为重要的有蛋白质、壳多糖和尿素。这些有机物经过分解都产生氨。凡含氮有机物通过微生物分解产生氨的作用称为氨化作用（ammonification）。氨化作用在提供植物营养上有重要作用。蛋白质的分解蛋白质是由许多氨基酸通过肽键连接起来的大分子化合物，许多微生物可以通过胞外蛋白水解酶催化，将它们分解成短肽，短肽在肽酶的作用下进一步被分解成氨基酸。蛋白酶对其作用基质有一定的专一性，不同蛋白质被不同的蛋白酶所分解。枯草杆菌能合成明胶酶与酪蛋白酶，因而它们能水解明胶与酪蛋白，大肠杆菌不产生这两种酶，故不能水解这两种蛋白质。肽酶是一类作用于肽的酶

7、，它使肽转变成氨基酸。微生物对蛋白质的分解作用与人类的关系极为密切。土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传统的酱制品，如酱油，豆豉、腐乳等的制作也都利用了微生物对蛋白质的分解作用。另一方面，微生物对蛋白质作用也对人类产生有害的作用，如食物的腐败、伤口的感染、化脓等。目前已能利用枯草杆菌、栖土曲霉、放线菌等微生物来生产蛋白酶，用它来进行皮革脱毛、蚕丝脱胶等，满足皮革、纺织等领域工业的需要。（一）脱羧作用许多微生物细胞体内通常都具有氨基酸脱羧酶，它可以催化氨基酸脱羧生

8、成有机胺，有机胺在胺氧化酶的作用下，放出氨生成相应的醛，醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方式分解，为机体生长提供必要的能量与小分子化合物。（二）脱氨作用脱氨基主要有氧化脱氨基（大肠杆菌等参与）、水解脱氨基（酵母菌等参与）和还原