微生物的代谢机制

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1、第四章微生物的代谢机制主讲人：刘萍新陈代谢（metabolism）是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和即：新陈代谢=分解代谢+合成代谢分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表示）的作用。合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。分解代谢与合成代谢的含义及其间的关系可简单地表示为：第一节微生物的能量代谢能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中多种

2、形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。生物氧化与非生物氧化即燃烧相同点是它们的总效应都是通过有机物的氧化反应而释放出其中的化学潜能。生物氧化生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子三种；生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段；生物氧化的功能则有产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物三种。（一）底物脱氢的四条主要途径HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义（1）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。（2）产生大量的N

3、ADPH2形式的还原剂，它不仅为合成脂肪酸、固醇等重要细胞物质之需，而且可通过呼吸链产生大量能量，这些都是EMP途径和TCA循环所无法完成的。（3）如果微生物对戊糖的需要超过HMP途径的正常供应量时，可通过EMP途径与本途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处的连接来加以调剂。（4）反应中的赤藓糖-4-磷酸可用于合成芳香氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。（5）由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广，例如它们可以利用戊糖作碳源。（6）通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。利用Z.mo

4、bilis等细菌以生产酒精，是近年来正在开发的工业，它比传统的酵母酒精发酵有许多优点：（1）代谢速率高（2）产物转化率高（3）菌体生成少（4）代谢副产物少（5）发酵温度较高（6）不必定期供氧等。细菌酒精发酵也有其缺点，主要是其生长PH为5，较易染菌（而酵母菌为pH3），其次是细菌耐乙醇力较酵母菌为低（前者约为7.0％，后者则为8～10％）。（二）递氢和受氢在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的多种途径脱氢后，经过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，可以把生物氧化区分成呼吸

5、（有氧呼吸）、无氧呼吸和发酵三种类型1．呼吸是一种最普遍和最重要的生物氧化方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）。由于呼吸必须在有氧条件下进行，因此又称有氧呼吸。2．无氧呼吸，又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物延胡索酸）受氢。（1）硝酸盐呼吸又称反硝化作用。硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能，其一是在有氧或无氧条件下所进行的同化性硝酸盐还原作用

6、，亦即微生物利用硝酸盐作为其氮源营养物的作用；其二是在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，这是一种异化性的硝酸盐还原作用共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶将其还原为亚硝酸。硫酸盐呼吸是一种由硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体的一种厌氧呼吸。这是一种异化性的硫酸盐还原作用。通过这一过程，微生物就可在无氧条件下借呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐还原的最终产物是H2S，自然界中的大多数H2S是由这一反应产生的。与硝酸盐还原细菌不同的是，硫酸盐还原细菌都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌（4）碳酸盐呼吸是一类以CO2或

7、重碳酸盐作为无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。3．发酵：在生物氧化或能量代谢中，发酵仅是指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。异型乳酸发酵第二节分解代谢和合成代谢间的联系分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行，而合成代谢又反过来