第五章跨膜运输

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1、物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。细胞能够维持物质的不同浓度，完成不同的生命活动：一方面保持细胞代谢物的稳定，不让它们随意渗漏到周围环境中，另一方面，又要能够进行必要的物质交换，包括代谢物的排除和分泌及营养物质的吸收。第五章物质的跨膜运输细胞膜具有选择性地进行物质跨膜运输、调节细胞内外物质和离子的平衡及渗透压平衡的能力。据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。细胞进行物质运输有3种不同范畴：细胞运输（cellulartransport)细胞与环境间的物质交换胞内运输（in

2、tracellulartransport)真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换。转细胞运输（transcellulartransport)从细胞的一侧进入，从另一侧出去，穿越细胞的运输。●被动运输（passivetransport）●主动运输（activetransport）●胞吞作用endocytosis与胞吐作用exocytosis膜运输机制：一、被动运输（passivetransport）物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运转运动力为浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量简单扩散(simplediffusion)协助扩散(facilitateddi

3、ffusion)（一）简单扩散•也叫自由扩散（freediffusion）特点：–①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；–②不需要提供能量；–③没有膜蛋白的协助。•某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数（D）来计算：•P=KD/t•t为膜的厚度。简单扩散的限制因素：物质的脂溶性、分子的大小和带电性不同分子对人工磷脂双层的通透率小的疏水分子和小的不带电的极性分子能够透过人工膜；水具有一定的通透性；离子和大的不带电的极性分子不能通过膜为什么人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的?带电的物质通常同水结合形成一个水合的外壳，这不仅

4、增加他们的分子体积，同时也大大降低了脂溶性。（二）协助扩散•也称促进扩散（facilitateddiffusion）。各种极性分子，如离子、糖、氨基酸、核酸以及许多细胞代谢物均能快速过膜。在细胞膜中有一类特异蛋白称为膜转运蛋白，使物质顺浓度梯度通过质膜（顺浓度梯度，不耗能的被动运输）。运输速度随浓度的增大而趋于一定的数值。简单扩散与协助扩散的动力学比较特点：①比自由扩散转运速率高几个数量级；②运输速率同物质浓度成非线性关系；③运输蛋白具有高度选择性；④运输蛋白的作用会受到抑制。膜转运蛋白（membranetransportprotein)：载体蛋白(carrie

5、rprotein)通道蛋白(channelprotein)两种类型。carrierproteins——介导被动运输与主动运输。channelproteins——具有离子选择性，转运速率高；离子通道是门控的；只介导被动运输。（1）载体蛋白变构载体蛋白跨膜蛋白发生构象变化，将物质由膜的一侧运输到膜的另一侧。不需要ATP。特定的载体只能运输一个类型的化学物，如葡萄糖载体。（2）通道蛋白（channelprotein）•跨膜蛋白带电荷的亲水区域形成的亲水通道，适宜大小的分子及带电荷的溶质通过简单的扩散从膜的一侧到另一侧。通道蛋白不直接与小的带电荷的溶质相互作用。允许

6、适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子通道。具有离子选择性转运速率高，107离子/秒离子通道是门控的，有开关两种构型。•有些通道蛋白长期开放，如钾泄漏通道；•有些通道蛋白平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，又称为闸门通道（gatedchannel）。主要有3类：电位门通道、配体门通道、压力激活通道。牵张闸门通道（stretch-gatedchannel)水的被动运输：水通道蛋白•大多数水是直接通过脂双层进入细胞，有部分水是通过通道蛋白进行扩散。水扩散通过人工膜的速率很低，人们推测膜上有水通道。•1988年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28（28KD）

7、，他将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。•2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔化学奖。•目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。演绎的氨基酸序列的拓扑学分析揭示，水通道在细胞中以四聚体的形式存在，每一亚单位在功能上都可以作为一个单水通道。它的四级结构是由四个对称排列的个长5nm，直径3.2nm的圆筒状亚基保卫而成的四聚体，每一个亚单位都有一个中心孔道。目前对于组成四聚体形式的原因和

8、意义仍然未被揭示。Fou