第五章 物质的跨膜运输

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1、第五章物质的跨膜运输物质通过细胞质膜的转运主要有3种途径：被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白1.细胞内外的离子差别分布主要由两种机制调控：一套特殊的膜转运蛋白的活性，质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。2.膜转运蛋白分2类:载体蛋白通道蛋白。两者区别：以不同的方式辨别溶质，即决定运输某些溶质不运输另外的溶质。通道蛋白根据溶质大小和电荷进行辨别；载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过，载体蛋白每次转运都发生自身构象的转变。（一）载体蛋白及其功能有特异性结合

2、部位，可与特异性底物结合，具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子；转运过程具有饱和动力学特征；既可被底物类似物竞争性抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH有依赖性。载体蛋白也叫通透酶，与酶不同的是，它对转运的溶质分子不作共价修饰。（二）通道蛋白及其功能1.形成跨膜的离子选择性通道。对离子的选择性依赖于离子通道的直径和形状，通道内衬带电荷氨基酸的分布，所以它介导的被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。2.与载体蛋白相比，离子通道的特征:极高的转运速率，离子通道没有饱和值，在很高的离子浓度下通过的离子量

3、没有最大值，非连续性开放，是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，受控于适当的细胞信号。3.根据信号的不同，离子通道分为:电压门通道：带电荷的蛋白结构域会随跨膜电位梯度的改变发生相应的位移，从而使离子通道开启或关闭。配体门通道：细胞内外的某些小分子配体与通道蛋白结合引起通道蛋白构想的改变，使离子通道开启或关闭。应力激活通道：通道蛋白感应应力而改变构象，开启通道形成离子流，产生电信号。（例子：内耳听觉毛细胞）。离子通道决定了细胞质膜对于特定离子的通透性，与离子泵（如Na+-K+ATP酶）一起，调节细胞内的离子浓度和跨膜电

4、位。二、被动运输与主动运输被动运输：通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转导。特征：动力来自物质的梯度浓度；不需要细胞代谢提供能量。（一）简单扩散1.特征：从高浓度向低浓度转运；不需要细胞提供能量；无需膜转运蛋白的协助2.通透性大小主要取决于分子大小和极性。疏水性分子（O2CO2N2苯）>极性小分子（水、尿素、甘油）>极性大分子（葡萄糖、蔗糖）>离子（H+Na+HCO3-K+Ca2+Cl-Mg2+）（二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道水孔蛋白：内在膜蛋白，4个亚基组成的四聚体，每个亚基由6个跨膜α螺旋组成，形成对水分

5、子高度特异性的亲水通道，只容许水通过。（三）协助扩散1.特征：顺浓度梯度或电化学梯度；不需要细胞提供能量；需特异性的膜转运蛋白协助。2.与简单扩散相比（摄取葡萄糖）：葡萄糖载体介导的协助扩散比简单扩散转运速率高得多存在最大转运速率，可以用达到最大转运速率一半时的葡萄糖浓度作为其Km值，用以衡量某种物质的转运速率。比较不同分子的Km，发现不同的载体蛋白对溶质的亲和性不同。（四）主动运输1.主动运输:由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。2.特点：①逆浓度梯度运输；②依赖于膜运输蛋白；③

6、需要代谢能并对代谢毒性敏感；④具有选择性和特异性。3.根据所需能量的来源不同，可将主动运输分为:①ATP直接提供能量（ATP驱动泵）:又称初级主动运输，（ATP驱动泵是ATP酶，）直接利用水解ATP提供的能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运动。②ATP间接提供能量（耦联转运蛋白）：耦联转运蛋白有2种类型：同向、反向转运蛋白。这两类转运蛋白使一种离子或分子逆浓度梯度的运动与一种或多种不同离子顺浓度梯度的运动耦联起来。由于这两类蛋白能同时转运两种不同的溶质，又称协同转运蛋白。次级主动运输:协同转运蛋白介导的主动运输。③光

7、能驱动：细菌细胞第二节离子泵和协同转运根据泵蛋白结构和功能特性，ATP驱动泵分为：①P-型离子泵；②V-型质子泵；③F-型质子泵；④ABC超家族。①②③只运转离子，④主要是小分子。一、P型离子泵有2个独立的α催化亚基，转运时，至少一个α亚基发生磷酸化和去磷酸化，改变泵蛋白构象，实现跨膜转运。（一）钠钾泵（主动运输）1.Na+—K+泵具有ATP酶活性，又称ATPase，由2个α亚基和2个ß亚基组成的四聚体，ß亚基是糖基化的多肽，不直接参与跨膜转运，帮助在内质网新合成的α亚基进行折叠。2.运行机制图在P111：①在细胞内测α亚基与Na+

8、结合促进ATP水解，α亚基上的一个天冬氨酸残基磷酸化引起α亚基构象变化，将Na+泵出细胞；②细胞外的K+与α亚基的另一位点结合，使其去磷酸化，α亚基构象又发生改变，将K+泵进细胞，完成整个循环。3.每个循环消耗1个ATP分子，泵出3个