我国动植物热值研究【文献综述】

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毕业设计文献综述环境科学我国动植物热值研究综述[摘要]动物或植物的热值是它们的遗传结构、营养状态和生活阶段的表现，而这些因素可随物种、季节和环境条件而发生变化。动植物热值是指动植物干物质完全燃烧后所释放出来的能量值,植物热值反映了绿色植物在光合作用中固定太阳辐射能的能力,是植物本身的重要特征,也是衡量第一生产力的重要指标；动物热值是通过把干物质转化为能量来衡量生态系统的能量收支与平衡，是特定生态系统生产力研究的常用手段。通过测定动物、植物个体、器官、种群和群落的热值，可以反映出动物、植物个体的生长差异、种群间的能量分配以及具体物种在生态系统能量循环中的作用。[关键词]动植物，生态系统，热值，季节变化12 AreviewonthestudyofanimalsandplantscaloricvalueinChina[Abstract]Caloricvalueoffloraandfaunareferstocombustionheatofspecificdrymassoffloraandfauna.Plantcaloricvalueisameasureofenergyvalueoftheenergycontainingproductsanditindicatescapabilityofplantstofixsolarradiationintheprocessofphotosynthesis.Animalcaloricvalueisameasureofecologicalsystemenergybalancethroughtransferringdrymassintoenergyanditisacommonwaytostudyparticularecosystemproductivity.Researchesonthermalvalueofdomestivandforeignanimalsandplantsaresummarized,includingchangesofcaloricvalueatorganic,individualandcommunitylevelsofplantcaloricvalueandsomeenvironmentalfactorsoncaloricvalueofplantmaterials.Italsocontainsseasonalvariationonchangesofcaloricvalueatindividuallevelsofanimalscaloricvalueandsomeenvironmentalfactorsoncaloricvalueofanimalsmaterials.【Keywords】animalsandplants,ecologicalsystem,caloricvalue,seasonalvariation12 1.引言动物或植物的热值是它们的遗传结构、营养状态和生活阶段的表现，而这些因素可随物种、季节和环境条件而发生变化。通过测定动物、植物个体、器官、种群和群落的热值，可以反映出动物、植物个体的生长差异、种群间的能量分配以及具体物种在生态系统能量循环中的作用。植物和动物储存的能量和营养成分是生态系统能量流和物质流的重要组成部分。热值数据是能量流研究中必不可少的基础资料,随着生态系统能量流研究的深入,需要更加完备的热值数据[1]。目前,国内外关于热值的研究主要是针对植物方面[2,3,4,5-8]，而动物方面的热值研究则少见报道，特别是水生动物的热值研究。太阳辐射向生态系统提供了最初的能源，随着生态系统的发展，物质和能量不断地循环流动。绿色植物在光合作用过程中,将日光能转化为化学能,并通过各种方式提供给其他生物，因此植物体所含的能量是生态系统中能量循环的起点。这种潜在的化学能以植物热值含量的高低来表示,它直接反映植物对太阳能的转化效率,是生态系统中太阳能与所有生物组成之间的共同数值,因此，愈来愈多的生态学家在他们的生产力研究中，对生态群落的动、植物作热值含量的测定，应用能量的概念研究植物群落比单纯用干物质测定更能反映出群落对自然资源(特别是太阳能)的利用情况[9]。热值是能量的尺度,也是衡量第一生产力水平的重要指标。同时,热值反映了组织中各种生理活动的变化和各种环境因子对植物生长的影响,可作为植物生长状况的一个有效指标[10],其含量可作为植物营养价值的标志之一。为了对特定的生态系统生产力进行研究，必须把干物质转换为能量。动物热值指数的季节变化，对哺乳动物种群的生产力的计算非常重要；鱼类热值则反映鱼类积累环境能量的能力，是衡量水域生态系统中生产力转化效率的指标之一。国外对植物热值的研究已有数十年历史。1934年Long[11]首先测定了向日葵(Helianthusannuus)不同部位叶片热值。Bliss[12]对多种常绿灌木和落叶灌木的热值进行了比较，Gorham[13]研究了多种植物不同组织的热值。1960年Golley[14]应用氧弹式热量计测定了从热带雨林至极地泰加林主要植物群落中优势植物种类的平均热值,他卓有成效的研究工作，促进了60年代后对生物个体、种群和群落能值测定的普遍开展。这一时期，Ovington[15]、Olson[16]、Hadley[17]等、Baumgartner[18]等进行了大量的能值测定和能量分配研究；Singh[19]在1980年研究印度萨王纳群落的能量动态时，定位、定量地测定了群落的能值。我国在这方面的研究起步较晚,到20世纪80年代初才有零星报道。草原草甸生态系统的研究开展较早,如杨福囤等[20]197812 年对高寒草甸地区常见植物热值的测定，祖元刚等[21]对羊草群落各器官热值的研究，其后有陈佐忠等[22]对内蒙古典型草原地带118种植物热值的测定，龙瑞军等[23]对天祝高山草原15种饲用灌木热值的研究。森林群落方面，从空间位置上自北到南主要有刘世荣等[24]对落叶松人工林热值的测定，孙雪峰[25]对暖温带落叶阔叶林热值的研究，任海等[26]对南亚热带鼎湖山4个群落37种植物热值的测定，李意德等[27]对海南尖峰岭热带山地雨林共83种植物各器官热值的测定。另外，许多研究者研究了红树林生态系统,他们的研究中涉及到海莲(Bruguerasexangula)、秋茄(Kandeliacandel)、木榄(Bruguieragymnor2rhiza)等多个群落的热值动态[10,28,29,30,31,]。我国对动物热值的研究也是从20世纪80年代初才初见端倪。开展较早的是海北高寒草甸地区部分动物的热值研究，如梁杰荣[32]等对动物热值的测定方法的研究，介绍了当时国内外常见的三种热量计：氢弹式、绝热式和数字热量计。然后是曾缙祥[33]等对高山草甸小哺乳动物身体热值、水分和脂肪含量的季节变化的研究，讨论动物热值指数的季节变化，对小哺乳动物种群生产力的计算。接下来是盛连喜[34]等对人为增温水体的鱼类热值研究，通过对鱼类及其各种器官的热值比较，主要分析了水温对鱼类能量积累的影响及种间的差异。再来是杜卫国[35]等对褐家鼠身体热值、水分和脂肪含量研究，和王磊[36]等对农田害鼠生物防治的可行性研究——几种动物组织的热值测定。近段的有陈丽华[37]等对闽南近海条纹斑竹鲨肌肉中的水分、灰分及热值的分析，杜卫国[1]等对金华北山三种啮齿动物身体热值、脂肪和水分含量的研究,殷秀琴[38]等对温带红松阔叶混交林凋落叶与主要大型土壤动物热值的季节变化的研究。2.动植物热值研究的进展2.1植物热值的研究进展2.1.1植物器官间热值的研究对于同种植物来说,往往是地上部分热值高于地下部分[39,40]，叶的热值高于茎的热值[41,42,43,44]，根茎热值高于根[45]。在官丽莉等[46]人的研究中，由于草本植物不易区分器官，多数研究均按整株取样,因此只考虑乔、灌木和某些竹类不同器官的热值变化。他们的研究中发现，植物体器官间热值存在差异，一般来说,各器官热值大小顺序为叶>枝>干>根(表2.1.1),也有部分树种具体顺序略有不同。在林光辉等[28]研究了海莲(Bruguerasexangula)和秋茄(Kandeliacandel)两种红树群落的热值，发现在各器官中，叶和花热值比较高，而根河皮热值比较低，两个群落太阳辐射能转化率分别为3.01%（1983,海莲）12 和2.01%（1982，秋茄）。候庸等[47]研究了黑石顶自然保护区常绿阔叶林优势植物地上部分的热值，比较了几种优势植物各器官的热值[48]，干质量热值和去灰分热值分布规律相似：叶最大，干、根最小，幼枝、根皮、干皮介于中间。从植物解剖学和植物生理学角度看,叶是植物体生理活动最活跃的器官,含有较多的高能化合物如蛋白质和脂肪等物质,另外它自身还能合成高能有机物，因此，叶的干重热值一般较高[49]。而根、干、枝均为支持器官，含纤维素成分多，故热值也低。其中根距离叶片最远,又主要负责吸收水分和矿质营养,因而根的热值最低[26]。另外，除与各自有机成分相关外，各器官热值大小还与营养物质的运输过程关系密切。光合器官合成的有机物,沿枝送入茎干中,最后才流入根中。在营养物质的输送过程中，如脂类和蛋白质这样的高能产品输送速率要低于如碳水化合物这样的低能产品，而积累速率却要高于低能产品。因此，在输送过程中，高能产品的积累浓度由叶→枝→干→根依次逐渐降低，故热值也相应逐渐减小，形成叶>枝>干>根的顺序[25]。表2.1.1[46]　我国不同气候区一些树种不同器官的热值(kJ·g-1)Tab.1　CaloricvalueinorgansofsomespeciesindifferentclimaticzonesofChina气候带群落树种器官来源叶枝干根皮群落平均暖温带高寒草甸金露梅20.1720.63-20.78-20.70[1]暖温带落叶阔叶林辽东栎赖皮桦五角枫大叶白蜡18.5219.3918.3818.3218.2318.9318.3617.9518.2219.0618.2917.4417.7218.5118.2918.00----18.35[8]暖温带针阔混交林青巴山冷杉牛皮桦20.2722.4418.5019.9420.6919.4720.1320.1619.3720.0119.7818.4020.2819.8621.7320.08a[2]亚热带慈竹林慈竹b19.4518.1117.1115.35-17.51[13]南亚热带绿竹林绿竹17.1219.9618.6516.6318.09[16]南亚热带季风常绿阔叶林锥栗荷木厚壳桂19.8520.2921.9019.4519.5918.5619.3618.8919.1818.8919.5918.2818.4916.6018.7714.93----20.14[4]12 混交林马尾松林云南银柴马尾松锥栗荷木马尾松22.8920.0920.0919.9921.8219.3119.0619.3818.8319.9619.6218.7518.0218.6518.3417.53----20.5719.84南亚热带红树林无瓣海桑海桑19.4819.6119.0119.5619.3319.3317.5016.3617.1817.1118.45[24]热带红树林海莲秋茄19.8319.5319.7118.6719.6418.9115.8017.2318.3518.3518.86[15]热带山地雨林大叶白颜山月桂黎蒴鸡毛松荷木17.8819.0821.1421.6521.1418.5419.7319.4619.9419.4619.4420.0319.5320.4019.53-----15.9520.0619.2118.9119.3319.57[10]a为列出的三种植物的平均热值,b为去灰分热值。其他为干重热值。金露梅Dasiphorafruticosa,辽东栎Quercusliaotungensis,棘皮桦Betuladahurica,五角枫Acermono,大叶白蜡Fraxinusrhynchophylla,青木千Piceawilsonii,巴山冷杉Abiesfargesii,牛皮桦Betulautilis,慈竹Neosinocalamusaffinis,绿竹Dendrocalamopsisoldhami,锥栗Castanopsischinensis,荷木Schimasuperba,厚壳桂Cryptocaryachinensis,云南银柴Aporosayunnanensis,马尾松Pinusmassonniana,无瓣海桑Pinusmassonniana,海桑Sonneratiaapetala,大叶白颜Kandeliacandel,山月桂Gironnierasubaequalis,黎蒴Oleadioica,鸡毛松Castanopsisfissa,荷木Dacrycarpusimbricatus.2.1.2植物热值的种间研究植物热值首先受植物种本身生物生态学特征的制约，不同植物种有其本身的遗传特性,具有不同生长发育节律和对环境的同化能力,反映在热值含量也有差异。杨成源等[50]研究了滇中高原及干热河谷薪材树种的热值，测量了35个树种的热值，发现直干桉直干按(Eucalyptusglobulus)、赤按(E.camaldulensis)等树种热值比较高,因此将其评定为优质薪材树种，这对能源相对匾乏的滇中高原和干热河谷地区营造薪炭林具有重要指导意义。郑碗等[51]测量了云南几种主要薪炭林树种的热值,蓝按(E.globulus)、直干按、赤按等7个树种的干、皮生物质热值均较高。Whittaker[52]的研究认为世界陆生植物的平均去灰分热值为1717905kJ·g-1。杨福囤等[20]测定了青海高寒草甸地区29种常见植物的热值,得到平均去灰分热值为1815335kJ·g-1最高金露梅1919082kJ·g-1,最低是萼果香薷(Elsholtziacalycocarpa)1610943kJ·g-1,只有两种植物低于世界平均值。而内蒙古典型草原地带[22]118种植物的平均热值为19138kJ·g-112 ,与美国Bliss[12]和Ovington等[15]得到的草本植物热值相近，其中≤18kJ·g-1的低热值植物占11102%,1811～2019kJ·g-1的中热值植物占8417%,而>2019kJ·g-1的高热值植物仅占412,基本呈正态分布。对苜蓿属(Medicago)植物45个种的热值测定结果表明,不同种苜蓿差异显著性水平各异,总体上野生种群较栽培种群热值高[53]。从表2.1.1可见,不同气候带乔木树种的平均热值为19148kJ·g-1；最高的是鼎湖混交林马尾松叶，可以达到22189kJ·g-1；最低的是鼎湖季风林云南银柴根，只有14193kJ·g-1。在尖峰岭热带山地雨林内67种乔木中,各器官热值小于19100kJ·g-1的低热值种类占20%,大于20kJ·g-1的约占32%,其余是占48%的中热值种类,这个结果与该群落的生活型谱基本一致。王得祥等[54]认为,针叶树各器官热值普遍高于阔叶树，尤其是树干。这可能是因为一方面针叶树脂类物质含量较高,另一方面与木质素含量有关，针叶树种木质素含量一般在25%～35%之间，而阔叶树种一般为18%～22%，针叶树种木质素含量比阔叶树种的要高,其相应热值也高。另外,对8种阔叶树种各器官热值的测定表明，硬阔叶树种的干热值高于软阔叶树种，原因可能是前者的木质素含量较高。2.1.3植物热值的科间研究要进行科间热值的比较，需要有大量的测定结果，目前相关报道较少。郭继勋等[2]对羊草草原种植物热值进行了比较研究结果显示菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)和豆科(Leguminosae)3大科植物全株平均热值无明显差异,但豆科植物根的热值明显高于禾本科和菊科根的热值。陈佐忠等[22]对内蒙古典型草原地带118种植物热值的测定，由于研究的种类较多，包括37个科，选取了含有6个种以上的科进行分析统计，发现不同科的热值有一定差异，以百合科最低，豆科最高，这很有可能是由于后者脂肪含量较高。2.2动物热值研究的进展2.2.1早期的研究1976——1984年间，梁杰荣和金菊香[32]等对海北高寒草甸地区部分动、植物的热值进行了测定，通过对动物摄食的事物和排出粪和尿的热值测定，同时，在不同时期调查其单位面积数量，可以进一步研究生态系统中的动物的种群流量。他们介绍了当时国内外常见的三种热量计——12 氢弹式热量计、绝热式热量计和数字热量计，并逐一分析各自的工作原理。同时，也详细列出了测定的步骤和方法，并给出热值的计算公式。2.2.2中期的研究王磊[36]等对农田害鼠生物防治的可行性研究——几种动物组织的热值测定。他采用滑鼠蛇作为鼠类的天敌，对农田害鼠采用滑鼠蛇进行生物防治的可行性在实验室内进行了模拟实验，从能量分析的角度认为滑鼠蛇对农田害鼠的生物防治意义不大。选用不同生长期的小白鼠和蛙进行动物体组织热值的测定，结果见表2.2.2。表2.2.2.[36]动物体组织热值的测定Tab.2.2.2Dererminationsofcaloricvalueoforganismforanimals名称组织热值及标准差（Kcal/g）哺乳期的小白鼠6.489±0.020断乳1～2天的小白鼠5.993±0.056成熟的小白鼠6.358±0.017繁殖期的蛙4.309±0.237非繁殖期的蛙3.753±0.032从测定的小白鼠和蛙的组织热值可知，在不同的生长时期，不同种的动物组织热值是各不相同的。从滑鼠蛇摄取的能量方面来看，它们摄取的能量水平是很低的，从而得出结论：它对农田害鼠的生物防治意义不大。2.2.3近期的研究2.2.3.1杜卫国[1]等对金华北山三种啮齿动物身体热值、脂肪和水分含量的研究。研究对象分别是社鼠（Rattusniviventerconfucianus）是亚热带山林金华北山啮齿动物的优势种，褐家鼠（Rattusnorvegicus）是家栖环境的优势种，白腹巨鼠（Rattusevwardsi）则是较为典型的南方种。发现成年社鼠、褐家鼠和白腹巨鼠生物量热值季节变动范围为6.209～7.657KJ/g，6.153～7.096KJ/g，6.199～12.033KJ/g；水分含量为66.64%～69.75%，67.48%～70.19%，56.64%～72.37%；灰分含量不存在季节差异，年平均值分别为12.50%，12.28%，10.49%。12 2.2.3.2陈丽华[37]等对闽南近海条纹斑竹鲨（Chilacsylliumplagiousum，俗称狗鲨）肌肉中的水分、灰分及能值的分析。见于表2.2.3.2，测得的水分含量：78.86%，灰分含量：4.12%，能值：21.91KJ·g-1。水分、灰分及能值虽然与体长、体重无明显关系，但随季节的变化而变化，这与鱼体自身的生物学特性有关，也受到环境因子（温度等）变化的影响。此外，条纹斑竹鲨肌肉的水分、灰分与能值之间存在明显的相关关系，随着水分的升高，灰分略有下降，而能值显著下降。表2.2.3.2[37]条纹斑竹鲨肌肉的水分含量、灰分含量和能值Tab.6Watercontent.AshcontentandcalorificvalueofthemuscleofChilacsylliumplagiousum全部平均变化范围雌鱼雄鱼水分含量/%78.2870.40～85.6278.2878.67灰分含量/%4.122.52～6.624.544.03能值/KJ·g-121.3321.07～23.0021.3378.6721.713.结束语作为植物的一个生物学指标，与其他指标相比，热值的研究更多的不是在于它对特定的生态问题提供解答的能力，而是在于它的整合性[55]。植物热值反映着植物组织各种生命活动的变化和植物生长状况的差异，各种环境因子对植物生长的影响，在一定程度上可以从热值的变化上反映出来[56]。总之，植物的热值研究，不仅能为生态系统能流分析提供重要依据，而且对植物的生长发育、营养物质含量以及植物的适应能力和竞争能力等方面的研究都会带来一定的启示。对动物热值而言，主要是对于小型哺乳动物的研究。通过热值、水分和脂肪含量等的综合研究，把干物质转化为能量来衡量生态系统的能量收支与平衡，是特定生态系统生产力研究的常用手段。对这些数据的季节性变化的研究，认为影响小型哺乳动物身体热值及脂肪含量最主要的因素是生理因素：繁殖。另外，对鱼类而言，鱼体的能量值是由生化组成决定的，能值与鱼肌的蛋白质、脂类和糖类等能源密切相关，一般脂类含量越高，能值越高[57]。但是，我国在动物热值方面的研究还太过欠缺，在某些领域为揭示动物在生态系统能量流动中的作用提供科学依据形成了阻碍。12 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