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1、第1章前言1.1甜采M14品系研究进展国内著名教授郭徳栋冋采用培植甜菜(Beta讪garisL.)作为母本、利用野生型白花甜菜(B.coFolliflomiZoss.)作为父木完成甜菜种间的朵交繁殖，从而收获了具冇白花甜菜的第九号染色体中携带的M14基因(VV+C9,2n=18+l)叫通过后期的深入研究，表明甜菜M14体系具备很多优良种植性能，例如抗高温、耐低温、耐倒伏呵等等，初步猜测可能是因为口花甜菜的第九号染色体的加入，令甜菜M14体系具有了野生型甜菜的多种优良种植性能，所以甜菜M14体系是研究与选用甜菜优质种植基因的最好品种。木课题组在开始时期，针对基
2、因组序列、DNA转录能力包括蛋白质表达性在盐胁迫条件下甜菜M14体系展开了广泛的研究，筛选出了与盐胁迫相关的差异表达的蛋口质点，主要研究的基因有：半胱氨酸蛋口酶抑制剂基因(BvM14・CysfatiQ问、咖啡酰辅酶A-O-T基转移酶基因(BvM14・CCoAOMT)、乙二醛酶I基因CBvM14-glyoxalaseI)⑺、S・腺甘甲硫氨酸翻译生成酶基因(BvM14-SAMS2)等。研究发现，这些基因均对甜菜M14品系在高盐、干旱以及氧化胁迫起到重要作用。在实验开始阶段，采用抑制杂交方法，采用没有经过盐胁迫处理的对照实验组甜菜M14体系作为Driver,经过5
3、00mMNaCl处理作用的甜菜M14体系作为Tester,成立了盐胁迫作用下甜菜M14体系减弱cDNA数据库凶。充分利用生物学进行研究分析，挑选出完成盐胁迫作用的EST基因片段；以第21号EST为研究基础通过RACE技术获得了S■腺甘甲硫氨酸脱竣酶(S-adenosybn&hicminedeccirboxylase,SAMDC)基因的cDNA全长〔刃。木实验是在得到BvM14-SAMDC基因全长后，对甜菜M14品系中BvMI4-SAMDC基因耐盐性功能分析的进一步研究，为揭示甜菜M14品系耐盐的机制提供了重要依据。1.2S-腺昔甲硫氨酸脱竣酶基因的研究进展1
4、.2.1S・腺昔甲硫氨酸脱竣酶基因序列特点S■腺甘甲硫氨酸脱竣酶是一个进化上高度保守的脱竣酶家族，在原核生物和真核生物中得到的SAMDC基因序列儿乎没有相似性，但是该酶在植物中有较高的相似性〔⑼，其木身并没有很强的酶活性，在催化作用Z后产生共价双链型的丙酮酰,用作为酶催化辅基〔⑴。Toms教授等人［⑵验证了SAMDC在微生物中的进化作用，探究表明每类SAMDC具备的牛理性能都需要依靠丙酮酰酶，采用共价双链构造的丙酮酸作为酶催化的基团，并没冇采用氨基酸脱水反应里通用的磷酸毗哆醛基I才I。和其他多种生物相比，植物里的SAMDC遗传序列具备很多显著的特点。在植物里
5、，SAMDC遗传序列基木都是开放型阅读框(main-ORF),其中并没有内含了,但是在5,非编码区前端的导序列里具有相应的内含子。前半部分5,端携带有开放型阅读框(micro-uORFs),具有三四个密码子；下半部分3,端携带有微型uORFs(small-ORFs)具有五十多个密码子。Schroder教授等人发表的关于植物里SAMDC59端遗传序列具冇传统意义上的小型、微型阅读框，携带大约五十个氨基酸。5,前导序列在进行转录过程中，频繁使用SAMDC基因序列，但是在哺乳动物里，SAMDC的uORFs对基因的复制具有抑制效果。1.2.2S■腺昔甲硫氨酸脱竣酶的
6、生理功能S■腺昔甲硫氨酸(S-adenosylmethionine,SAM)处在多胺以及乙烯的生产交点上［,4',5］,同时，它也是谷胱廿肽生物合成的前体［⑹。下图1・1为一类多胺代谢反应，红框屮就是SAMDC,我们可以看到生成多胺的第一步就是SAMDC的脱竣作用，合成dcSAM之后，剩余的氨丙基和Put在亚精胺作用下，反应生成酶(Spermidinesynthase,SPDS),进一步转化为Spd,并.1=1.在精胺牛成酶(Sperminesynthase,SPMS)的催化下反应产生Spm。所以，SAMDC是多胺反应途径里的十分关键的催化酶，而SPDS与S
7、PMS是也是后续多胺生物合成途径中的关键酶。SAMDC是一种高度调节酶类，它的调节可以通过基因表达水平实现，也可以通过转录后由多胺水平实现，无论是改变SAMDC基因表达量述是改变SAMDC酶活，都会使植物在生长过程中组织或细胞内多胺浓度相比上涨几倍［⑺。Heljasvaara［18］等人研究过转SAMDC基因老鼠，研究了老鼠体内多胺合成酶超表达以及它的调节作用，结果检测到在肝脏和大脑屮，SAMDC酶活性上涨2・4倍；与SAMDC催化酶活性实时改变酶还有ODC催化酶，然而Spm与Spd的质量并没有产牛显苦改变。Alcazar等人研究过转人类SAMDC基因的烟草
8、，发现腐胺水平有所下降，但是Spm和Spd水平上涨2
