种畜的遗传评估(三)

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1、种畜的遗传评估（三）BLUP育种值的估计随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方法发生了根本的变化。以Henderson为代表所发展起来的BLUP（BestLinearUnbiasedPrediction）育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。一、线性模型基础知识模型（Model）模型是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间的关系的数学方程式分类真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性，模型中不含有未知成分理想模型——根据研究者所掌握的专业

2、知识建立的尽可能接近真实模型的模型操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常是理想模型的简化形式因子离散型通常表现为若干个有限的等级或水平固定因子——有意识地抽取若干个特定的水平，目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较，如年效应随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。连续型它呈现连续性变异，通常是作为影响观察值的协变量（回归变量）线性模型（Linearmodel）线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观察值，

3、即它们与观察值的关系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项一个线性模型应由3个部分组成：数学方程式方程式中随机变量的期望和方差及协方差假设、约束和限制条件数学方程式：期望和方差：假设和约束条件：所有母牛都来自同一品种所有母牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养所有的母牛都来自同一公牛所有的母牛的母亲对母牛的乳脂量无影响分组初产年龄（等级）123产犊季节11141431451502109103163117线性模型举例母牛的乳脂量生产成绩表（SchaefferLR，1993）线性模型的分类固定效应模

4、型（fixedmodel）如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。随机效应模型（randommodel）若模型中除了总平均数外，其余的所有效应均为随机效应，则称此模型为随机效应模型或随机模型混合模型（mixedmodel）若模型中除了总平均数和随机误差之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型传统的选择指数法的基本假设是不存在影响观察值的系统环境效应，或者在使用前剔除了系统环境效应。遗憾的是这个基本假设在几乎所有实际情况下都是不能成立的，如乳用母牛

5、饲养在管理条件不同的牛群中为克服以上缺陷，Henderson于1948年提出了BLUP方法，即最佳线性无偏预测，这个统计方法可同时估计固定效应（例如系统环境效应）和育种值。传统的选择指数是具有已知固定效应的BLUP方法的一种特殊情形随着计算机技术的高速发展，使这一方法的实际应用成为可能，目前BLUP法已成为世界各国（尤其是发达国家）家畜遗传评定的规范方法二、BLUP的基本原理一般混合模型可表示为：是所有观察值构成的向量是所有固定效应（包括）构成的向量是固定效应的关联矩阵是所有随机效应构成的向量是随机效应的关联矩

6、阵是随机残差向量随机变量的数学期望：方差-协方差矩阵结构：，，，BLUP的统计特性可估函数：预测函数：预测误差：BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（）对固定效应和随机效应的任意线性可估函数（）进行估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差方差最小（最佳）两个条件，由此得到的最佳线性无偏估计值（BLUE），的最佳线性无偏预测值（BLUP）BLUP估计一般方程BLUP法前提条件所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完整所用的模型是真实模型；模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知混合模型方

7、程组的一般形式混合模型方程组的简化形式混合模型方程组的度量为中与个体对应的对角线元素三、BLUP的计算技术混合模型方程组的求解经典解法先求出方程组的系数矩阵和等式右边的向量，建立方程组，然后迭代求解缺点：混合模型方程组往往很大，容易受计算机内存的限制，实际应用范围不广间接解法不需建立方程组，直接构建观测数据迭代公式，每次迭代读入原始数据包括性状观测值和系谱记录，并同时计算该次迭代的解通用性不强，需要构建特定的数据迭代公式经典的迭代方法高斯-赛德尔迭代法（gauss-seidel）雅可比迭代法（jacobi）松弛

8、迭代法（relaxation）收敛标准（convergencecriteria)一般标准改进标准列表法计算分子亲缘矩阵构造所有个体的系谱列表，父母亲号先于个体号构建分子亲缘矩阵个体的父母未知时：个体的父或母为时：个体的父母已知为或时：分子亲缘矩阵逆矩阵的计算构造所有个体的系谱列表，父母亲号先于个体号构建三角矩阵个体的父母未知时：个体的父或母为时：个体的父母已知为或，假设，这时：分子亲缘