氮磷钾与植物光合作用的关系

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1、早在20世纪80年代初，国内外已有大量的关于矿质营养与光合作用这种关系的研究报道，不少报道从气体参数、荧光参数、叶绿体的解剖结构、气孔导度、酶等几个不同的方面揭示矿质营养对光合作用影响的机理。研究的矿质营养主要是集中在氮、磷，其次是钾、镁。一、氮对光合作用的影响氮素对作物叶片光合速率、叶绿素和主要酶活性以及气孔导度等均有明显影响，直接或间接影响作物光合作用。氮是叶绿素的重要组成物质，叶片中大量的无机氮存在于叶绿体中，而绝大多数叶绿体中的氮都存在于光合器中。氮作为叶绿素的重要组成物质，其对光合作用的影响主要是：一方面氮增加叶绿体数目，提高单位体积叶片叶绿体表面积和体积，尤以表面积增加

2、较快，以致光合场所增多，且叶绿体与外界能量、物质的交换界面也扩大；另一方面氮改变叶绿体基粒结构，基粒直径扩大、基粒类囊体变厚、垛叠数增多，致使基粒圆柱体表面积及体积剧增，而类囊体膜上光合色素即叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量也增加，从而使叶绿体的光合能力提高。此外，氮提高叶片气孔导度，而气孔导度反映了二氧化碳供应速度，气孔导度增加，二氧化碳供应充足，光合机构充分运转，使叶绿体光合潜能得以充分发挥，净光合速率提高。氮对光合作用的影响是通过对气孔导度的影响而间接起作用。气孔导度影响着进行光合作用的CO2浓度，而气孔导度的大小受制于叶片的含氮量。气孔导度也随施氮肥而增加，胞间CO2/外

3、界CO2的比率减小，养分供给速度降低时，单位重量叶片氮含量显著降低，N受到限制时，气孔导度明显降低甚至导致叶片光合能力显著下降。氮是跟光合作用有关的酶Rusbico的重要组成物质，氮作为酶的重要组成物质对植物RuBPcase活性的下降起着延缓调节作用。氮延缓植物RuBPcase活性的下降主要是由于氮素营养使叶老化过程中超氧阴离子（O2）的产生速率降低，H2O2的累积量减少，并提高细胞中活性氧清除酶SOD和CAT的活性。氮素营养可能主要通过调节细胞内的激素平衡，以及改善光合机构的自身运转平衡状况，从而减少了细胞中对生物体具有强烈伤害的活性氧的产生速率及其累积数量，提高了活性氧清除酶的

4、活力，由此在很大程度上延缓了叶的衰老和光合功能的衰退，延长了叶片的光合功能期。二，磷对光合作用的影响磷是植物生长发育的必要元素，直接参与光合作用的同化和光合磷酸化。目前对磷在光合作用影响方面的研究主要是磷缺乏条件下的对光合作用的影响。主要是以下几个方面：（1）缺磷影响同化力的形成。缺磷植株照光后叶片中的ATP和NADPH明显下降,低磷叶片中ATP含量低主要是腺苷酸积累量的下降所致。对离体叶绿体的研究表明，Pi缺乏使ATP合成下降是由于限制了类囊体膜上ATP合成酶活性，降低介质中的Pi浓度会使离体叶绿体能化下降和间质酸化，类囊体膜上CF1—CFO（偶联因子）复合物的H+泄露是Pi浓度

5、低时类囊体能化降低和间质酸化的另一原因，Pi浓度低使间质pH下降将影响卡尔文循环的更新，pH梯度下降使得ATP合成酶失活。缺磷影响卡尔文循环中酶的活性及RuBP的再生。Pi是RuBP梭化酶梭化的先决条件，在低磷条件下，叶片中可溶性蛋白、Rubisco含量及活力都低于正常供磷的对照。低磷降低CO2同化还与Rubisco以外的因素有关。磷供应对光合的影响主要通过影响RuBP的再生，低磷影响RuBP再生是由于影响了由TP形成RuBP过程中关键酶的活性，这个酶就是RuBP激酶，它的初始活力在缺磷时降低了34%。此外，缺磷时叶绿体中淀粉合成多，从而减少了TP在RPP途径中的循环也是导致RuB

6、P再生减少的一个原因。另外，缺磷严重影响光合产物从叶片中输出。在碳水化合物代谢中，许多物质都必须首先进行磷酸化作用，磷控制碳水化合物的代谢。光合产物迅速地从叶片输出是保证叶片保持正常光合功能的一个重要条件，研究表明光合产物的输出对光合作用速率有反馈的作用，光合产物的运输离不开磷。在饱和光下光照8h，低磷处理的甜菜叶片光合速率下降35%,而新固定的碳从叶片中输出的速率下降了87%，给缺磷植株的叶片喂Pi后，碳输出速率明显提高。三，钾对光合作用的影响钾是植物光合作用中不可缺少的矿质元素之一，它在光合作用中主要担负气孔的调节、活化与光合作用有关的酶、参与同化物的运输等重要的生理功能。植株

7、缺K时可发生叶尖叶缘枯死、叶色变黄现象，此时叶片叶绿素被破坏，三磷酸腺苷相对含量低，光合面积及光合时间减少，净光合速率明显下降，而适当施K可使叶绿体基粒数增多，提高光合电子传递链活性及光合磷酸化活力，使量子需要量明显降低，净光合速率提高。钾能保持叶绿体内类囊体膜的结构正常，施钾可改善叶绿体结构及功能，提高chla、chlb及叶绿素总量，延缓叶绿体降解与破坏，显著提高叶绿体的Hill反应及光合磷酸化活力，提高叶片的净光合速率。钾离子作为主要平衡离子在光诱导的跨类囊体膜的