06 生物氧化与氧化磷酸化

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1、第六章生物氧化与氧化磷酸化主要内容和要求：重点讨论线粒体电子传递体系的组成、电子传递机理和氧化磷酸化机理。对非线粒体氧化体系作一般介绍。第一节生物氧化概述第二节电子传递链（呼吸链）第三节氧化磷酸化目录G+O26CO2+6H2O+能量糖类的分解代谢EMPG2ATP2乙酰CoA4CO22丙酮酸2NADH2NADH2CO26NADH、2FADH22GTPTCA一、生物氧化(biologicaloxidation)1、概念有机物在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放能量形成ATP的过程。生物氧

2、化又称细胞氧化或细胞呼吸。第一节生物氧化概述营养物+[O]====H2O+CO2+ATP有机物中的H+O2H2O（ETS）广义生物氧化有机物中的CCO2（脱羧作用：TCA）有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量如何储存于ATP（氧化磷酸化）狭义生物氧化生物氧化与体外氧化燃烧相同点：化学本质：物质分解为CO2和H2O，产能总量相等不同点：条件、过程。2、生物氧化的特点（1）条件温和：常温常压、近中性pH、有水的活细胞。（2）酶促反应：在一系列酶、辅酶和中间传递体作用下进行。（3）逐步氧化并放能，

3、释放的能量贮藏在ATP中。（4）CO2是代谢物经脱羧作用产生。（5）原核生物在细胞膜上进行，真核生物在线粒体进行。（1）脱氢反应琥珀酸+FAD琥珀酸脱氢酶延胡索酸+FADH2（2）加氧反应AA+O2+H2OAA氧化酶a-酮酸+NH3+H2O2（3）失电子反应：如细胞色素氧化酶Fe2+Fe3++e-3、生物体中氧化反应的类型（1）直接脱羧A、α-直接脱羧O‖CH3CH+CO2O‖CH3CCOOH丙酮酸脱羧酶COOHC=OCH2COOHαβCOOHC=O+CO2CH3丙酮酸羧化酶+ADP+Pi+ATP

4、+H2OB、β-直接脱羧4、CO2的生成（2）氧化脱羧O‖CH3－C－COOH+CoASH+NAD+O‖CH3－C～SCoA+NADH+H++CO2丙酮酸脱氢酶系A、α–氧化脱羧COOHC=O+CO2+NADPH+H+CH3COOHC=O+NADP+CH2COOHβα苹果酸酶B、β–氧化脱羧5、H2O的生成脱氢酶-2H电子传递体氧化酶在脱氢酶、传递体、氧化酶组成的体系催化下生成。AH2氢传递体1/2O2H2O2e-2H+1/2O2-高能化合物：在生化反应中，在水解或基团转移反应中可释放出大量的自由

5、能的化合物。大量的自由能≥20.92KJ.mol-1(5Kcal.mol-1)∽-高能键（high-energybond）不稳定键二、高能化合物1、高能磷酸化合物根据其键型：有磷氧型和磷氮型（1）磷氧键型（一）高能化合物的类型OOA、酰基磷酸化合物HOCH－C－O~P－OHOCH2OPOH－C－O~P1,3－DPGA12.3Kcal.mol-1C、焦磷酸化合物OOOP－O~P腺苷－O－P－O~P－O~P－OOHOHOHATP7.3Kcal.mol-1B、烯醇式磷酸化合物COOH－C=C－O～PC－

6、O～PCH2PEP14.8Kcal.mol-1（2）氮磷键型胍基磷酸化合物O－N～PHN～P－OHC=NHOHN—C=HNN－CH3CH2COOH磷酸肌酸10.3Kcal.mol-1A、硫酯键化合物OO－C～S－CH3－C～SCoA乙酰辅酶A7.5Kcal.mol-1B、甲硫键化合物CH3～S+－CH3～S+－CH2－CH－COOH腺苷NH2S-腺苷甲硫氨酸10.0Kcal.mol-12、高能非磷酸化合物（硫碳键型）ATPADP肌酸磷酸肌酸氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(

7、物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。※（二）ATP的结构特点及其生物学功能1、ATP是生物体内的“能量货币”（1）ATP的结构特点决定其易于水解放能（2）ATP的分解与合成与能量偶联2、ATP是磷酸基团转移载体3、生成NTP磷酯键酸酐键δ-δ+δ+δ+δ-δ-ATP4-+H2OADP3-+Pi2-+H+ΔG0,=-30.5KJ.mol-1ATP4-+H2OAMP2-+PPi3-+H+ΔG0,=-33.1KJ.mol-1生理pH下，

8、ATP有4个负电荷（ATP4-）→分子内磷酸根的静电斥力由于P=O的极化，电子云偏向氧原子，磷原子带部分正电荷→正电荷相斥使磷酸酐键不稳定。（1）ATP（反应物）分子结构存在不稳定的因素：（2）使产物稳定的因素：Pi是稳定的共振杂化物；介质中H+的低浓度。ATP易于水解，且释放大量的能量一些磷酸化合物水解的标准自由能变化化合物△G0’磷酸基团转移势能（kcal/mol)（kcal/mol)PEP-14.814.81,3-DPGA-12.312.3磷酸肌酸-10.310.3ATP-7