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时间:2020-06-14
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1、第六章生物氧化与氧化磷酸化一切生命活动都需要能量。所有生物都可以看成是能量的转换者。这种能量的流动驱动着生命的维持与繁衍。第一节生物氧化概述1.概述:位点,线粒体Anelectronmicrographofmitochondrion基质2.生物氧化的特点与非生物氧化相比共同点:化学本质相同,都是失电子反应,如脱氢、加氧、传出电子同种物质不论以何种方式氧化,所释放的能量相同。与非生物氧化相比(2)不同点:生物氧化是酶促反应,反应条件(如温度、pH)温和;而体外燃烧则是剧烈的游离基反应,要求在高温、高压以及干燥的条件下进行。生物氧化分阶段逐步缓慢地氧化,能量也
2、逐步释放;而体外燃烧能量是爆发式释放出来的。生物氧化释放的能量有相当多的转换成ATP中活跃的化学能,用于各种生命活动;体外燃烧产生的能量则转换为光和热,散失在环境中。2.生物氧化的特点生物氧化与体外燃烧的比较反应条件温和剧烈反应过程逐步进行的酶促反应一步完成能量释放逐步进行瞬间释放CO2生成方式有机酸脱羧碳和氧结合H2O需要不需要生物氧化体外燃烧2.生物氧化的特点1、CO2的生成直接脱羧:丙酮酸脱羧酶、酪氨酸脱羧酶氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复合物2、水的生成主要是在包括脱氢酶、传递体和氧化酶组成的生物氧化体系催化下生成的。3.生成CO2和H2O直接脱羧CH3C
3、COOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶(α-脱羧)HOOCCH2CCOOHαβ丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO(β-脱羧)氧化脱羧:在脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O4.高能化合物高能化合物:在标准条件下(pH7,25℃,1mol/L)发生水解时,可释放出大量自由能的化合物。习惯上把“大量”定义为5kcal/mol(即20.92kJ/mol)以上。高能磷酸化合物:分子中含磷酸基团,它被水解下来时释放出大量的自由能,这类高能化合物。高能键:在高能化合物分子中,被水解断
4、裂时释放出大量自由能的活泼共价键。 高能键常用符号“~”表示。定义注意:高能键并不是这个键集中了大量的能量,而是指水解这个键前后的分子结构存在着很大的自由能的改变。“高能键”≠“键能高”4.高能化合物根据分子结构和高能键的特征,高能化合物可分为:(1)焦磷酸化合物:如ATP(O~P)型4.高能化合物根据分子结构和高能键的特征,高能化合物可分为:(2)酰基磷酸化合物:如1,3-二磷酸甘油酸(O~P)型4.高能化合物根据分子结构和高能键特征,高能化合物可分为(3)烯醇磷酸化合物:如磷酸烯醇式丙酮酸(O~P)型4.高能化合物(4)胍基磷酸化合物:如磷酸肌酸(N~
5、P)型4.高能化合物(5)硫酯化合物:如乙酰CoA(C~S)型4.高能化合物(6)甲硫键化合物:如S-腺苷甲硫氨酸(C~S)型4.高能化合物ATP为生物界的“能量货币”,它是生命活动中最重要的能量供体。ATP的DG0'值介于其它高能化合物和普通化合物之间,从而使它在生物体内的能量转换过程中能够起中间载体的作用。放能反应和吸能反应往往要通过ADP和ATP的相互转变而偶联起来。ATP的另一功能是作为磷酸基团转移反应的中间载体。这也是由于它的磷酸基团转移势能在常见的含磷酸基团化合物中处于中间位置。4.高能化合物在生物细胞内,形成ATP的方式有两种:生物氧化(异养
6、细胞)和光合作用(自养细胞)。1)生物氧化产生ATP生物体降解燃料分子的主要意义是取得供其发育所需要的能量。因此,利用生物氧化形成ATP,是生物体内ATP形成的主要方式。生物氧化的第一阶段也能产生少量的ATP,这是以底物水平磷酸化的方式产生的;生物氧化的第二阶段是产生ATP的主要阶段,通过氧化磷酸化的方式产生。4.高能化合物1)生物氧化产生ATP底物水平磷酸化:代谢物通过氧化形成的高能磷酸化合物直接将磷酸基团转移给ADP,使之磷酸化生成ATP。氧化磷酸化:NADH或FADH2将电子传递给O2的过程与ADP的磷酸化相偶联,电子传递过程中释放出的能量用于ATP
7、的生成。氧化磷酸化的过程需要氧气作为最终的电子受体,是需氧生物合成ATP的主要途径4.高能化合物2)光合作用产生ATP在光合作用的过程中也能形成ATP,这种ADP的磷酸化方式叫光合磷酸化。光合磷酸化:由光驱动的电子传递过程与ADP的磷酸化相偶联,使电子传递过程中释放出的能量用于ATP的生成。4.高能化合物细胞的能量状态可用能荷(energycharge)表示。能荷是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量,它的大小可用下式表示:(ATP+0.5ADP)能荷=(ATP+ADP+AMP)4.高能化合物能荷的数值在0~1之间。大多数细胞维持的稳态能荷状态在0.8-0.
8、95的范围内。ATP生成和消耗的途径和细胞的能荷状态相呼应。高能荷
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