植物腋芽生长与顶端优势

《植物腋芽生长与顶端优势》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在工程资料-天天文库。

1、植物腋芽生长与顶端优势刘进平.华南热带农业大学农学院.海南備州571737AxillaryBudOutgrowthandApicalDominanceLIUJin-Ping*CollegeofAgronomy,SouthChinaUniversityofTropicalAgriculture.Danzhou.Hainan5717379China提要：文章介绍植物腋芽生长与顶端优势的研究进展.关St词：腋芽生长；顶塢优势；生长素；细胞分裂索；MAX/RMS/DAD;PIN植物腋芽生长受顶端优势(q)icaldominance)控制。植物顶端优势是指植物正

2、在生长的茎顶会抑制侧芽生长和分枝的现象。茎顶和幼叶是控制顶端优势物质的来源，摘掉顶芽，就会解除侧芽受到的顶端优势控制，侧芽即可发育成枝条。顶端优势不仅是植物的一种生存机制，其原理的利用在农业和园艺生产中有重要意义，可用以提高产量和改善株型等(Tamas1987；Cline1991)。1腋芽分生组织的发端腋芽分生组织的起始有2个模型来解释：一种是离生分生组织假说(detachedmeristemhypothesis)或保留分生组织假说(reservemeristemhypothesis),这一假说认为腋芽分生组织(axillarymeristem,AM)

3、直接来自茎端分生组织(shootapicalmeristem»SAM),在发育过程中其分生组织特性并未丧失：另一种假说为从头起始假说(initiationdenovohypothesis),认为腋芽分生组织是叶腋内的细胞从头起始形成的。马铃薯等植物的一些特性显然支持前一假说，因为其腋芽分生组织位于主茎茎端分生组织侧面的叶片基部，叶片产生时可明显地观察到这一现象。很显然，腋芽分生组织与其上的叶片是起源于同一群细胞,而不是从叶片下的、由包在叶腋中的细胞起源的。但拟南芥营养生长阶段的腋芽分生组织要在叶片产生后很久才能观察到。组织学和无性系分析表明，其腋芽分

4、生组织是由叶柄基部的细胞起源的。换言之，拟南芥的腋芽分生组织发端可用从头产生的假说作解释。但大范围观察同一个植株上腋芽'分生组织的结果表明，离生假说和从头起始假说并非是明显不同的机制，而是其基因表达和细胞分化的范围不同而己(Leyser2003)。遗传和发育研究中常用的模式植物拟南芥其顶端优势较弱，在其生长发育过程中，初期叶基生，呈莲座状或丛生状，从基部产生单个花茎或花序，之后从莲座状基部产生若干腋生或次生花序。它不仅从主茎上分枝，也可从莲座状基部产生的腋生花序上分枝(Cline1996)。在拟南芥的营养生长阶段，从其叶腋中观察不到组织学上有明显区别的

5、腋芽分生组织，直到叶片发育晚期才可以看到，腋芽分生组织是从叶柄基部的少数细胞发育而来的。但对成花过渡期之前很快就出现叶片而言，腋芽分生组织在仍处于早期阶段的叶原基处就很快发育。而拟南芥的花则明显是由直接起源于主茎端分生组织的腋芽分生组织产生的，包裹有腋芽分生组织的叶片发育则完全受抑制(Long和Barton2000)。拟南芥初生分生组织产生原基，每个原基产生一个叶片和一个腋芽分生组织。在营养生长阶段，原基几乎全部产生叶片，而成花过渡期后则几乎全部用以产生腋芽分生组织。图1为拟南芥茎端分生组织外侧原基产生叶和腋芽分生组织示意图。原基在叶和腋芽分生组织之间

6、的分配因不同发育阶段而异。在营养生长阶段，莲座状叶节(rosettenode)的叶腋中观察不收稿2006-12-15修定2007-04-20♦E-mail：liu3305602@163.com；Tel:0898-23300530原基匾諒分生组织成分叶片成分茎瑞分生组织图1拟南芥茎端分生组织外侧原基产生叶和腋芽分生组织示意(Leyser2003)到组织学上有明显区别的腋芽分生组织，但原基的近轴一侧则有少数细胞表达LAS基因，并且具有形成腋芽分生组织的潜力。在成花过渡期之前很快出现茎叶节(caulinenode),而当叶片仍处在早期阶段时，腋芽分生组织就很

7、快发育形成组织学上可以区分的圆顶。花是由花芽节(floralnode)中的腋芽分生组织产生，而包裹的腋芽分生组织的叶片发育则完全受抑制。在番茄上也观察到腋芽分生组织体积增大的情况。番茄在成花过渡期间可以观察到合轴分枝习性，其主茎端的分生组织看起来分为两部分,最后形成的叶片其腋芽分生组织消耗掉主茎端分生组织的一半。当初生分生组织决定成花后，腋芽分生组织就承担起初生分生组织的作用(Schmitz和Theres1999)。最近，从番茄上鉴定出腋芽分生组织起始所希要的基因b己得到鉴定，它是编码一个GRAS结构域的蛋白质，并可能是一个转录因子(Schumache

8、r等1999)。Ls功能丧失会导致营养结节中的腋芽分生组织失去，但并不影响成花过渡后的合轴分枝