gallopheasants中协同进化

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1、维普资讯http://www.cqvip.com2003年12月北京师范大学学报(自然科学版)Dec.2003第39卷第6期JournalofBeijingNormalUniversity(NaturalScience)Vo1.39NO.6Gall0pheasants中协同进化性状的似然比检验*张原张正旺”郑楠”(1)北京师范大学生命科学学院,100875,北京;2)中国科学院植物研究所系统与进化开放实验室,100093,北京∥第一作者24岁,男,硕士生)摘要基于细胞色素b基因全序列的贝叶斯系统树,应用似然比检验方法比较研究了Gallophe

2、asants类群的2个性状对的进化格局和过程.结果揭示了栖息地结构和海拔高度的密切关系.完全性成熟年龄和卵大小显示了协同进化格局;时序分析表明在进化过程中,前者先于后者出现.该结论暗示了生活史类型的转变.关键词似然比检验;协同进化;时间顺序;Gallopheasants分类号Q959.725;Q349.5;O213随着分子系统树的快速积累,进化生物学在后基因组时代面临着前所未有的机遇和挑战.分子系统树不仅将物种或基因的进化关系有序化,而且更为重要的是,它保留了形成现今多样性格局的进化过程的历史遗迹,也就使结合系统发育关系和性状状态分布信息将今

3、推古成为可能.这一领域分析方法的最新进展主要是基于系统树的性状进化的统计学建模,特别是最大似然法和似然比检验的使用[1].这对于4个方面的研究产生了巨大影响:①祖先性状状态的重建;②进化事件的时间估计;③进化的速度模式(tempo)——间断平衡还是渐变;④性状的比较研究,性状与性状之间、性状与环境因子之间的关系.进化模型的统计参数常用最大似然法进行估计.该方法寻求在给定进化模型下,将观察到已知数据的可能性的最大化数值作为统计参数的估计值.似然描述了某一模型相对于其他解释已知数据的模型的可能性,因此特别适合于历史推测的假说检验.进化模型是解释观

4、测数据的假说,而似然选择能够最优拟合数据的模型.假说检验根据似然比统计量(1ikelihoodratio,R)R一一21nEH。/H1]进行.若零假说H。为备择假说H的特例,即存在嵌套(nested)关系,则R近似地服从自由度为两模型参数数目之差的分布;若两模型不存在嵌套关系,则可以通过MonteCarlo模拟决定某一显著性水平上的临界值.DiscreteE是目前通用的基于系统树、应用似然比检验对二态性状进行比较分析的程序.对于一个性状状态非0即1的二态性状,其进化模型由正、反向2个速率参数构成.对于一对二态性状,其独立进化模型由4个速率参数

5、口,口,,构成,即:X,01;Y,01.l而一对二态性状的协同进化模型则由8个速率参数q,构成,即:*国家自然科学基金资助项目(39830030)收稿日期;2003—04—14_jI门_一一厂——一维普资讯http://www.cqvip.com第6期张原等:Gallopheasants中协同进化性状的似然比检验801如此,就得到独立进化模型的似然值L。和协同进化模型的似然值L。,应用MonteCarlo模拟和似然比检验确定该性0。00。1状对是否为协同进化,若是,则逐个检验8个%是否显著不Jfq24为O,该假说检验服从自由度为1的。分布.如

6、此,即可确定1,0q431,1最优的进化模型.最近的分子系统学研究揭示了雉科鸟类的主要分支格局,估计了其基部类群的分歧时间.在此基础上,本文选择雉科中较为进化的Gallopheasants类群,应用似然比检验尝试探讨该类群的栖息地性状和生殖生物学性状的进化模式,这也是该方法在我国分子进化生物学研究中的首次应用.表1性状编码矩阵性状对性状编号性状名称性状状态1材料和方法根据以往的研究结果,选取栖息地性状和生殖生物学性状各1对,性状名称、状态、编码方式和在各属代表种的分布情况如表1,2所示.相应地,Gallopheasants类群6个属的表2性状

7、状态矩阵代表种和作为外群的Ithaginiscruentus的线粒体中细胞色素b基因全序列从GenBank中检索得到.根据先前的分析流程进行联配、模型选择和贝叶斯分析.基于分子系统树和性状状态分布,使用Discrete程序检测了2个性状对各自的进化模式.对于第1个性状对,仅检测是否存在协同进化关系;对于第2个性状对,还通过逐步减少速率参数来筛选最优的进化模型.02结果与讨论分子进化的模型选择结果为TrN+G.Gallopheasants的贝叶斯分子系统树如图1所示,节点右侧为支持该节点单系性质的后验概0.1率(posteriorprobabi

8、lity).2个性状对的进化图1Gallopheasants的分子系统树模型检测结果如表3所示.表3进化模型检测结果检测结果表明,在0.05的显著性水平上拒绝零假设

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