植物与动物的协同进化

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1、动植物之间的协同进化摘要：通常协同进化是指一个物种(或种群)的遗传结构由于回应于另一个物种(或种群)遗传结构的变化而发生的相应改变。广义的理解，协同进化是相互作用的物种之间的互惠进化。生物之间、特别是植物与草食动物之间的协同适应与进化，已经成为生物进化、生态、遗传等学科十分关注的问题，可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点。作者具体阐述了：(1)生物之间协同进化的研究意义，包括对生物学与生态学的价值；(2)生物之间协同进化研究的限制或困难，诸如时间、研究对象、进化等级尺度和研究方法的限制；(3)植物与草食动物之间协同进化的主要研究对象(系统)，即昆虫传粉系统、昆虫诱导植物反应系统、种子散布系

2、统、以及大型草食动物采食与植物反应系统；(4)植物与草食动物之间协同进化的主要研究内容，包括适应特征(性状)——物种的可塑性，以及适应机制——物种适应过程与策略两个方面；(5)植物与草食动物之间协同进化研究的存在问题及研究方向。关键词：协同进化；协同适应；植物；草食动物。1、协同进化的概念与研究意义自然界中，作为生态系统中主要生物成分的动物与植物之间的关系，体现于它们之间相互制约与相互依存的协同进化(coevolution)[1，2]。一方面，植物为了逃避各类草食动物的采食而形成防卫性的形态结构，以及生理生态适应机制；另一方面，动物为了获取最大净营养(食物)，通过优化采食、增大解剖与生理特征的

3、可塑性，以提高其适合(fitness)[3]。大量野外观察与实验都已表明，动植物之间所表现的相互拮抗与互惠特征(antagonisticandmutualistictraits)是同时出现的，而且随着自然历史的发展，它们之间可能达到一定程度的“默契”，以维系生态系统的稳定与进化[2]。协同进化这一概念最早是Ehrlich和Raven在研究蝶类与植物之间的作用关系时提出的[3]。Janzen曾给以定义，一个物种的某一特性反应于另一个物种的某一特性而进化，后者的特征同样回应于前者的特征而进化[4]。进一步理解，协同进化是指一个物种(或种群)的遗传结构由于回应于另一个物种(或种群)遗传结构的变化而发

4、生的相应改变。近年来人们对协同进化概念的外延又有扩展理解，即不仅存在物种之间的协同，也有生物与环境之间的协同，那么协同进化又是在生态上密切相关联的进化[5]。作为自然界生物进化的一个重要方面，物种间协同进化的研究已经成为生物学家们聚焦的新领域。协同进化的研究内容主要是在生物与生物之间的相互关系上开展，而这种相互关系始终是生态学研究的核心问题之一；同时，说明物种间相互适应、以及共同进化的机制也需要从物种(或种群)的遗传基础上分析解释，因为生物进化的本质是物种遗传结构或生物世代间基因频率随时间而改变的结果[6，7]；此外，迄今对自然界协同进化现象与过程的观察与实验都表明，物种间协同进化存在于多个生

5、物水平(个体、种群、基因等)。因此，协同进化的研究能将生态学与遗传学有机地密切联系在一起。实际上，生物学家们已经认识到，任何单一生物学科或单一层次理论都不可能充分地、有效地、客观地解释生物协同进化。协同进化的研究可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点(endpoint)[5]。物种间协同进化的研究，从生态学角度看，具有突出的意义。首先，自然界中的生物种通过协同进化可以导致新的协同物种形成，或者说，物种与基因多样性的形成与保持可以通过协同进化实现，由此能够深入理解和发展生物多样性理论[5，8]；其次，由于物种间协同进化的形式直接表现为生态系统中物种间生态关系(寄生、竞争、捕食等)，那么通过协同

6、进化的研究，可以在明晰物种间作用关系的基础上，分析群落与生态系统的稳定性以及生态功能过程；最后，通过对自然界协同进化过程中物种的适应特征与行为变化分析，可以解释物种在不同环境中(生物与非生物的，具有梯度选择压力的)的生态适应对策[7，9]。2、协同进化的研究限制或困难协同进化的研究极其困难而复杂。第一，协同进化过程十分漫长，人们所见的无论是动物还是植物的进化特征与表现，都是生物经过若干年的适应而产生的部分或整个种群遗传组成的系列不可逆变化的结果[10，11]，试图通过数年的操纵性实验(manipulativeexperiments)检验某种进化特征是十分困难的，这一领域的研究首先受到时间尺度的

7、限制；第二，动植物之间协同进化包括植物组分与动物组分两个方面，研究时必须同时考证它们的若干特征，但是有些特征至今还难以定论(如特化)[11]；第三，动植物之间协同进化存在等级尺度(hierarchyscale)[12]，协同进化特征反映于种群、个体与遗传几个水平，协同进化既有形态、生理过程也有行为与生态过程，这些水平之间相互交织，甚至动植物协同适应与进化特征是在不同水平上的对应，由此为解释协同进化