分子进化的概念、理论和方法

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1、遗传HEILEDITAS(Beijing)7(3)"41-461985基石出知识分子进化的概念、理论和方法陈建华（同济大学医学系，上海）严格地说，“分子进化”有两层含意。一层含意是sher,Haldame,Wright,Dobzhansky,Simpson和Mayr指生命起源时期的化学进化，即有机分子由简单向复等人的卓越贡献，综合进化学说成了一种融生物学和杂的演变〔们；另一层含意是指生物进化过程中，构成生数学为一体的完美学说。这个学说似乎可以概括成三物体的大分子，如蛋白质、核酸的演变。由于分子生物句话：突变是进

2、化的原料，孟德尔遗传规律是进化的保学研究的迅速进展，已经搞清了许多生物大分子的一障，自然选择是进化的动力。综合进化学说能很好地级结构。从某些同源蛋白质（或核酸）的比较中，人们发解释生物的表型进化。由于人工选择的成就，人们更现，不同生物之间，同源蛋白质（或核酸）结构上的差异加坚信选择对物种形成的创造性作用。于是形成了这各不相同，亲缘关系近的差异较小，反之则差异较大，样一个传统观念：即进化是那些有利突变（适应性突即这些生物大分子象生物的表型一样，能反映物种间变）在自然选择的帮助下固定下来的结果。群体遗传的亲缘关系，

3、体现物种的演化过程。现在，当提及分子学派承认有中性突变，但却认为所谓中性是相对的、暂进化时，一般都是指后一层意思。时的（实际上最终否认中性突变的意义）；承认遗传漂变，但认为它是不重要的，只在小群体中偶然起作用。分子进化的证据对综合进化论者来说，没有自然选择的帮助，一个突变血红蛋白是“分子进化”中研究得比较深人的一种基因能在一个大群体中长期固定下来，这是难以想象分子。高等脊椎动物的血红蛋白是由两条。链和两条的。他们企图把分子进化也纳人自然选择的轨道，然16链聚合而成的四聚体，其中。链由141个氨基酸构而遇到了极大

4、困难。Kimurate’首先反对这种选择万成。已对许多脊推动物的a链进行过比较〔‘。’，发现人能主义，提出了分子进化的中性学说。翌年，King和与鳌鱼有74个氨基酸不同，人与鲤鱼有“个氨基酸Jukest'’用大量分子生物学资料肯定了这一学说。不同，人与牛有17个氨基酸不同。从古生物学和比较中性学说是“中性突变一随机漂变假说”(neutra解剖学研究获知，三者中人与鳌鱼的亲缘关系最远，与mutation-randomdrifthypothesis）的简称。这个学说牛的亲缘关系最近。可见，生物从同一祖先分歧进化的基

5、本内容是：在分子水平上，大多数进化演化和物的过程中，血红蛋白分子也在进化。两物种分道扬镶种内的大多数变异，不是由自然选择所引起，而是通过的时间越迟，分子变化越小，两分子间氨基酸不同的数那些对选择呈中性或近中性的突变等位基因的遗传漂目也就越少，反之则越多。已知人与大猩猩的亲缘关变所引起的‘101。中性学说的事实根据是：同一种分系更近，而事实上它们的血红蛋白也只有1个氨基酸子的进化速率，按每年每氨基酸替换保持不变。它的不同‘”〕。数学基础是随机过程理论。它的出发点是中性突变。细胞色素C是一个从细菌到人类都有的“古老

6、”蛋中性学说并不反对自然选择学说，认为对于那些破坏白质。大部分生物的细胞色素C由104个氨基酸组分子结构和功能的突变，那些影响表型的突变，自然选成，各物种间细胞色素C的相似程度与它们间的亲缘择有清除它们的作用，从而保持基因的功能完整。中关系也是一致的〔1130迄今为止，已有不少的生物大分性学说反对选择万能主义，特别反对正自然选择决定子被用于分子进化的研究，如血汗蛋白狄、胰岛素、核分子进化的观点，认为由于有利突变率相当低，因此它糖核酸酶、胰蛋白酶原、组蛋白IV,以及tRNA,5S们对分子进化的影响极微，分子进化主

7、要靠中性突变rRNA等，这些研究都充分表明分子在不断地进化。的随机漂变实现。中性学说认为突变在分子进化中起重要作用，并与进化速率有关。分子进化的学说达尔文的伟大功绩就是建立了生物进化的自然选择学说。将达尔文的自然选择和孟德尔的遗传学综合在一起，就成了综合进化学说，又称新达尔文主义（综Ch‘二Jianhua:Cornapt,TheoryandMethodofMolecular合进化论者有时又被称为群体遗传学派）。由于Fi-Evolution斗I生，49种密码子变换。AAA与AAG都是Lys的密中性突变码子，这种密

8、码子变换并不引起氨基酸替换，称同义突产生突变的DNA变化方式有4种，即核营酸变（synonymousmutation或沉默突变（silentmutati.的替换、缺失、附加和倒位，而最常发生的是核昔酸替on),AGA是Arg的密码子，从AAA到AGA能引换。基因中的核若酸替换能引起密码子变换。对于一起氨基酸替换，称变义突变（missensemutationUAA个密码子来说，由于核普酸