豆类根瘤发育中的信号物质研究

《豆类根瘤发育中的信号物质研究》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、豆科根瘤分子细胞生物学（一）（豆科根瘤发育中的信号物质研究进展）焦成瑾2007.12.06光合作用与生物固氮是自然给予人类的两大贡献，它们分别提供了植物生长的碳源和氮源，从而提供了人类社会发展的最基础的物质条件，是农业生物学最基础的研究课题。生物固氮是指由固氮微生物将氮气转化为氨的过程。1995年联合国粮农组织（FAO）粗略估计，全球每年由生物固定的氮量近2×106t，约占全球植物需氮量的3/4。1无机态氮，即铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-）。2有机态氮，如尿素等。这些氮素的来源？植物所能利用的氮素1生物固氮（占90％）2工业固氮（生产氮素化肥）3高能固氮（闪电）大气中的氮气

2、可通过下面途径被“固定”自然界氮素循环工业固氮高能固氮生物固氮有机氮合成及转化氨化作用硝化作用反硝化作用O2不足硝化细菌反硝化细菌亚硝酸盐生物体有机酸NO3-NH4+NO2-NON2O大气N2同化作用氨化作用硝化作用硝化作用反硝化作用生物固氮同化作用还原作用氮循环生物固氮（固氮微生物）1共生固氮如根瘤菌与豆科植物；2联合固氮如放线菌与非豆科植物。3自生固氮如圆褐固氮菌（好氧）；梭菌（厌氧）。共生固氮自然界有豆科植物19700种，其中已知可以结瘤固氮的有2800种，占15％，而对其共生固氮体系进行过研究的只占0.5％。豆类植物根瘤形成的主要过程一豆类植物根分泌黄酮类物质二根瘤菌分泌结

3、瘤因子三豆类植物与根瘤菌的相互识别四豆类植物对根瘤菌的反应五根瘤发育六根瘤成熟并开始固氮豆类植物根瘤形成的主要过程图解根毛根瘤菌侵入线已侵入的根瘤菌根瘤一豆类植物根分泌黄酮类物质1促进根瘤菌生长2对根瘤菌的趋化作用3对根瘤菌结瘤基因的诱导4在根瘤发育与固氮中的作用5环境因素对黄酮类物质分泌的影响常见豆类诱导结瘤的黄酮类物质豆类植物根瘤菌黄酮类诱导剂大豆慢生菌大豆黄素金雀异黄酮快生菌伞形酮三叶草三叶草根瘤菌4,7′-二羟基黄酮苜蓿苜蓿根瘤菌木犀草素（种子）4,7′-二羟基黄酮豌豆豌豆根瘤菌橙皮素二根瘤菌分泌结瘤因子1结瘤因子的结构2结瘤因子的合成3结瘤因子的功能1结瘤因子的结构根瘤菌

4、分泌的脂酰几丁质寡聚糖（LCO)（即脂酰基-N-乙酰葡糖胺寡聚物）。NodC（聚乙酰氨基葡糖合成酶）NodF、E（酰基载体蛋白、酮脂酰合成酶）NodB（脱乙酰酶）NodL（乙酰转移酶）NodM（葡萄糖胺合成酶）NodH(磺基转移酶）NodP(硫酸化酶）NodQ(APS激酶）还原端非还原端2结瘤因子的合成及结瘤基因结瘤因子由黄酮类物质诱导根瘤菌的结瘤基因表达而最终合成。1）共同结瘤基因2）结瘤调节基因3）宿主专一性基因4）其它结瘤基因1）共同结瘤基因nodA、B、C是根瘤菌中最保守的基因，即在不同的根瘤菌中同源性很高，功能上可以在不同根瘤菌之间相互交换而不改变其宿主范围，一种根瘤菌的

5、基因突变可以被其它根瘤菌的相应基因所互补。nodABC在基因组内是紧密连在一起的，位于同一操纵子的3个阅读框架中，转录方向一致。nodA酰基转移酶，将长链脂肪酯连接到聚乙酰氨基葡糖分子非还原端。nodB脱乙酰酶，催化聚乙酰氨基葡糖分子非还原端脱乙酰基反应。nodC表达的蛋白NodC位于膜上，与聚乙酰氨基葡糖合成酶高度同源，在N—乙酰葡萄糖胺之间形成β-1,4糖苷键所必需。2）结瘤调节基因nodD是结瘤正调节基因，在根瘤菌中普遍存在，它的表达是组成型的，其蛋白在根际与特定的黄酮类物质结合后可以激活nodABC及其它一系列结瘤基因的表达。在nodABC的上游区，有一段高度保守的序列，称

6、为结瘤盒（nod-box）,大约25-50bp，不同根瘤菌此序列长短不一，是一段调节序列，为结瘤基因转录激活所必需，nodD的产物NodD蛋白的N末端就结合在一这位置，而其C末端与特异的黄酮类化合物结合。nodD在不同的根瘤菌中拷贝数不同，在多数根瘤菌中只有一个，但有些为3，甚至5个。由于NodD蛋白与特定的黄酮类物质结合后，才能激活相应的结瘤基因，所以nodD在一定程度上决定根瘤菌的宿主专一性。3）宿主专一性基因不同的根瘤菌此类基因不同，基因种类也不完全一样，它们中大部分在根瘤种内功能是保守的，可以互补，种间功能不能互补。其功能是影响根瘤的结瘤速率一数量，更主要的是影响宿主专一性

7、，它们的突变，会引起宿主专一性的丧失或扩大宿主范围。如nodE、F、G、H、P、Q、M、N、L、I等。它们中有些与结瘤因子侧链的化学修饰有关，有些其功能目前仍不确定。4）其它结瘤基因根瘤菌在侵染宿主根毛细胞时，必须能被根毛细胞所识别，因此有许多基因决定其细胞表面组分的合成，它们包括合成根瘤菌胞外多糖的exo基因，脂多糖的lps基因，合成荚膜多糖、K抗原和β-1,2-葡聚糖的ndv基因。上述基因的突变将不同程度扰乱根瘤菌的侵染过程。3结瘤因子的功能参见：豆类植物对根瘤菌