内生真菌香柱菌及其次级代谢

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1、!"卷#期微生物学报&’()!"1’)#$%%"年$月!"#$%&"’()&(*(+&"$,&-&"$*+,-./-0$%%"!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!内生真菌香柱菌及其次级代谢刘钢（中国科学院微生物研究所北京#%%%@%）!"#$%&’#()*+,-.6./&"0*(1%#(/-01.2)#(%3,4.-%5)&6-.0A8.B/:9（!"#$%$&$’()*%+,(-%(.(/0，12%"’#’3+45’60()7+%’"+’#

2、，8’%9%"/#%%%@%，12%"4）关键词：内生真菌，香柱菌，次级代谢中图分类号：C2"2文献标识码：D文章编号：%%%#6?$%2（$%%"）%#6%#"$6%?两千年以前人们就已经知道一些牧草对牲畜等动物有毒。#2%!年*-++7/:从这些牧草中分离到了一类内生真菌，后被称为:’($0;2(5%&6(++&.$4"#，人们才知晓造成这些动物中毒的真正元凶恰恰是这类微［#］［$］生物。在$%世纪"%年代，E/7FG’:对一些植物的内生真菌作了比较性研究，这些内生真菌包括:’<($0;2(5%&6.(%

3、%和香柱菌属（=;%+2.(’）的一些种，其中香柱菌可以导致一些草类干死病（><’H+）。而在大多数情况下，香柱菌及其相关的内生真菌长期生存于它们的宿主植物中，并不使宿主致病。但真正引起人们对香柱菌重视的原因是$%世纪"%年代在美国发生的大批牲畜因误食一些牧草导致中毒死亡的事件。I/>’:在#233年指出造成牲畜中度死亡的原因是和这些牧草共生的一类内生真菌，被称为=)［"］［!］$0;2%"4，现称为:)+(’"(;2%4.&6。进一步研究发现，这类内生真菌产生的麦角缬氨酸（+-9’J/(8:+）等次级代谢物

4、可以使牲畜中毒以致死亡。以后又陆续发现:).(.%%产生吲哚双萜（8:K’(+K8=+-F+:+）类生物碱，［?］它是引起黑麦草眩晕病（G=/99+-）的主要原因。随着对内生真菌的深入研究，人们发现内生真菌产生的［?］这些次级代谢物尽管有些对牲畜有害，但对宿主植物却大有益处。这些次级代谢物不仅可以帮助宿［3］主植物抗病虫害，而且还有利于植物抗旱。从$%世纪2%年代，人们开始对内生真菌的生态、分布、进化及遗传等进行广泛的研究。7香柱菌的生活史香柱菌属于麦角菌科（L(/J8>8F8=/>+），它与M’’8K+/+

5、亚门中的大多数草类有共生的关系。香柱菌包括［@］有性世代的香柱菌和无性世代的:’($0;2(5%&6。［2］香柱菌在共生状态下，主要存在于宿主植物的细胞间隙或是存在于宿主植物的表皮层。香柱菌不进入宿主植物细胞，常年与宿主植物和平相处。香柱菌有时会在宿主特定的发育阶段形成子座或菌核，并经子囊孢子感染其它植物的花和胚珠。大多数寄生或共生的真菌都有特定的附属器官用来从宿主细胞获取生存所需的营养，如附属胞等。［2］但是香柱菌不产生这类器官，它们的生长完全被限定在宿主细胞间隙。这样一来就使它们必须有一种特殊的方式来从宿

6、主细胞摄取必须的养分。实验表明，=))’#$&+4’可以分泌一种酶，它能使蔗糖转化［#%］为六碳糖，从而吸收入体内。香柱菌还能够分泌一种类似于枯草杆菌蛋白酶的物质，它可以降解宿作者简介：刘钢（#23%4），男，吉林省吉林市人，中国科学院微生物研究所副研究员，主要从事微生物发育分化及次级代谢工作。567/8(：(8.9/:9$;<’=7/8()>’7收稿日期：$%%$6%!6%2，修回日期：$%%$6%36$?!期刘钢：内生真菌香柱菌及其次级代谢!&&［!!］主植物细胞壁蛋白，从而来满足内生真菌自身蛋白及其他代

7、谢的需要。据推测这种物质还可能影响宿主细胞膜，使宿主细胞内的营养成分渗漏到细胞间隙，从而使香柱菌可以充分获取生长所需的各种养［!#］分。研究表明，!""#$%&’(#在其宿主植物内过量的生长会导致宿主植物严重的发育障碍和黄化，所以在宿主植物内，香柱菌的生长是受严格控制的。在成熟的宿主植物组织内，香柱菌不再生长。这种精确的调控机制有待于进一步阐明。香柱菌在同一宿主植物中可以用有性方式进行水平传代，也可以用更为有利的无性方式进行垂直［$］传代（图略），无性世代的)#*%+,-*./&0只具有垂直传代方式。由于香柱

8、菌主要存在于宿主植物花的分生组织，胚珠，种子以及感染了的母本植物的果实中，当宿主植物子实体萌发开始生长后，存在于子实体组织间的香柱菌菌丝开始和子实体一同生长，并且存在于该宿主植株的整个生命过程中。在以后的萌芽中，菌丝继续生长，以保证香柱菌在宿主植物中有条不紊的生存。因而存在于同一宿主内的香柱菌就可以借着宿主植物的子实体进行垂直传代。但要感染一个新的宿主系统，则必须通过外在的孢子，香柱菌主要通过子囊孢