光合作用的限制因素

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1、光合作用的限制因素一外界因素光照光对光合作用主要有三个方面的作用：提供同化力形成所需要的能量活化光合作用的关键酶和促使气孔开放调节光合机构的发育光照不足光照不足，不仅使同化力不足，还会使光合作用的关键酶得不到充分活化。植物从弱光下移到强光下，光合速率有一个逐步升高的适应期才能达到较高的稳定水平。之所以需要这一诱导期，是因为光合作用的高速运转，需要(1)卡尔文循环中间产物的足够的积累，(2)光合碳同化系统的充分活化和(3)气孔的较大开放。而这三点都不是转入强光下能迅速完成的。在光合诱导前期，光合速率主要受中间产物水平和酶活化水平的限制，而在后期主要受气孔导度的限制。光过剩当光合机构接受的光能超

2、过它所能利用的量时，就会造成光合活性的降低，这种现象称为光抑制(photoinhibition)。光抑制最显著特征是光系统II光化学效率的降低和光合碳同化量子效率降低。一般认为，光抑制主要发生在光系统II光抑制根据其发生的原初部位不同，可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受体侧光抑制常起源于还原型QA的积累，还原型QA的积累促使三线态P680的形成，三线态P680可以与氧作用生成单线态氧。供体侧光抑制起始于水氧化受阻，由于放氧复合体不能很快地把电子传递给反应中心，延长了氧化型P680的存在时间。氧化型P680和单线态氧都是强氧化剂，如不及时消除，就可以氧化破坏附近的胡萝卜素、叶绿素和D1蛋白等

3、。近年来，人们发现PSI的光抑制，在低温下，PSI对光更敏感，比PSII更易发生光抑制。Inoue等认为：有氧条件下，光抑制的位点是铁硫中心，尤其是Fx，而铁硫中心能限制NADP＋的光还原。按光抑制条件去除后光合功能完全恢复所需时间的不同，光抑制又可分为慢恢复的光抑制和快恢复的两种。快恢复的光抑制主要与激发能的热耗散相关联，而慢恢复的光抑制则主要与光合机构的破坏相联系。热耗散，或非辐射能量耗散，可能有多条途径：依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散，它可能涉及PSII捕光色素复合体的聚集。依赖叶黄素循环的热耗散叶黄素循环是指叶黄素的三个组分紫黄质（violazanthin)、环氧玉米黄质(anthe

4、raxanthin)和玉米黄质(zeaxanthin)在不同光强条件下的相互变化紫黄质环氧玉米黄质玉米黄质NADPH+O2H2O抗坏血酸脱氢抗坏血酸NADPH+O2H2O抗坏血酸脱氢抗坏血酸高光，类囊体腔内侧，pH<6.5低光，类囊体膜基质侧玉米黄质可直接猝灭激发态的叶绿素叶黄素循环依赖PSII光反应中心的可逆性失活依赖PSII的循环电子传递PSII反应中心受光激发后交出电子，电子经pheo（不经过泛醌）到Cytb559又回到P680，通过这一无效的循环而把激发能转变成热散失。光呼吸可直接消耗过剩光能，并促进Pi的更新两个光系统间激发能的分配通过LHCII的磷酸化可使部分LHCII向LHCI

5、迁移，使PSII激发能减少，PSI的增多，从而合理地分配光能。植物的光保护机理：通过叶片运动、叶绿体运动和在叶片表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛来减少光吸收。通过增加电子传递体和光合酶的水平，提高光合能力，增加对光能的利用。加强热耗散加强Mehler反应与之相联系的活性氧清除系统的保护作用2温度植物可以在一个相当宽的温度范围内进行光合作用。C3植物的光合最适温度低于C4植物在较低温度下，叶片光合作用的限制因素通常不是气孔导度，而是无机磷的再生，另外活性氧伤害也是一个原因。高温下光合速率降低原因是由于高温下CO2的溶解度降低，Rubisco对CO2的亲和力降低以及光合机构关键成分的热稳定性下降。

6、3水分光合作用所消耗的水分只占植物吸收水分的很小的一部分。水分亏缺时光合作用的降低，并不是由于水原料供应不足，而是由于水分亏缺引起的气孔或非气孔因素的限制。当水分不足时，光合机构中首先受到影响的是气孔，气孔的关闭有利于缓解水分的不足。4CO2空气中CO2浓度较低，通常是C3植物光合作用的因子，而C4植物由于PEPCase泵的作用，通常空气浓度的CO2就可使光合作用接近饱和，不过这种CO2的浓缩需要能量，因此C4植物的优越性在强光下方能发挥出来。在高CO2浓度下，短期内叶片的光合速率会提高，但时间长了往往会逐渐降低，即产生一种适应。5矿质元素氮：氨基酸、蛋白质、核酸、叶绿素等的组成元素。磷：核

7、酸、磷脂、辅酶的组成元素。钾：多种酶的辅助因子，参与气孔开放的调节。铁：参与叶绿素的合成，铁不足引起有活力的PSII反应中心数减少，天线色素传递的激发能减少，PSII光化学效率降低。钙：影响气孔关闭。二内部因素气孔影响光合作用的因素可分为气孔限制因素和非气孔限制因素。Ls=1-Ci/Ca在轻度水分胁迫下，气孔的降低往往是光合速率降低的主要原因。而在重度水分胁迫下，影响因素往往是非气孔限制。2.RuBP羧化酶R