发育的细胞和分子基础

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1、发育的细胞和分子基础生物发育的主要特点是每一物种都有一种特定的发育模式(pattem)，并且循规蹈矩，世代重复。因此，发育是物种遗传特性的表达和展现，是遗传信息按照特定的时间和空间表达的结果，是生物体基因型与内外环境因子相互作用、并逐步转化为表型的过程。这一过程的复杂程度是难以想像的，它产生了生命机体内的细胞多样性和时序性，同时又保证了生命代代相传的连续性。第一节发育生物学的研究范畴胚胎(embryo)是动植物从受精卵发育到成体的必经之途，因而胚胎是介于基因型和表型即遗传基因和成体之间的过渡体。生物学主要研究成体的结构和功能，

2、而发育生物学则对这一过渡阶段更有兴趣。因此，发育生物学是一门研究生物变化过程的科学。发育生物学家探讨的常常是变而非不变的问题。例如，我们在分析哺乳动物的性别决定时，发育生物学家决不会用xx基因型通常是雌性、xY基因型通常是雄性这一简单回答来解释，而是要更深层次地了解xx基因型是如何产生雌性及xY基因型是如何产生雄性。同理，就珠蛋白(globin)基因来说，遗传学家可能想知道该基因如何世代相传，生理学家可能想了解其在体内的功能是什么，而发育生物学家则要探讨它为什么仅仅在红细胞中才表达，并想知道它如何在发育的特定时期被激活。发育生

3、物学试图综合不同层次的生物学。以珠蛋白为例，在分子和化学层次上，可以研究珠蛋白基因如何转录，并追究激活其转录的因子在DNA链上如何相互作用；在胞和组织层次上，我们想了解哪些细胞可以表达珠蛋白，以及其mRNA是如何运出细胞核的；在器官和系统层次上，我们想知道每个组织中的毛细血管如何形成，并且珠蛋白是怎样传送和连接的；在进化和生态层次上，我们想知道珠蛋白基因活化上的差异怎样使氧气从母体流向胎儿，环境因子又怎样诱导更多红细胞的分化。第二节发育生物学的疑难问题发育生物学主要包括两个基本问题，①受精卵是如何形成成体的?②成体又是如何产生

4、另一个成体的?就这两个问题来说，虽然每一个物种皆有自己的答案，但仍有一定的普遍性。总的来说，长期以来一直困惑发育生物学家的疑难问题有5个：(1)分化难题开始为单细胞的受精卵经不断分裂可以产生上百种(人至少有250种)诸如肌肉细胞、表皮细胞、神经细胞、淋巴细胞、血细胞和脂肪细胞等不同类型的细胞，这种导致细胞类型多样化的过程被称为分化(differentiation)。由于个体内的每一个细胞都含有相同的基因组，因此必须了解相同的基因组怎样产生不同类型的细胞。(2)形态发生难题分化的各种类型的细胞并不随机分布，而是构成复杂的组织和器

5、官，器官又按照一定的方式排列。如手指长在手的顶端，而不是长在手的中间；眼睛长在头上，而不是长在脚趾或肚皮上。这种有序的创造过程被称为形态发生(morphogenesis)。细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序也是长期困惑发育生物学家的难题。(3)生长难题如果某人脸上的细胞多分裂一次，他的脸肯定会严重变形，令人可怖。如果我们手臂上的每一个细胞都多分裂一次，我们在系鞋带时就不用弯腰。生物体内的细胞知道它何时该长、何时该停。(4)生殖难题精子和卵子是非常特化的细胞，只有它们才能将创造生命的指令代代相传。这些生殖细胞是如何发出指令形

6、成下一代呢?在细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么呢?这就是生殖难题。(5)进化难题进化涉及发育中的遗传变化。当我们说今天的一趾马有一个五趾的祖先，我们是说这匹马的祖先在多代胚胎发育过程中其软骨和肌肉发生了变化。在发育中的变化怎样创造新的体型呢?哪些变化是可遗传的呢?也就是说，哪些变化能够起到进化作用呢?这是发育生物学家最近重新强调的进化难题。第三节发育的细胞基础一．发育的基本阶段传统的发育生物学之所以被称为胚胎学(embryology)，是因为其研究的对象主要是胚胎(embryo)，即从卵子受精到出生这一发育的

7、基本阶段。然而，生命在出生后甚至到成年，发育都没有停止。我们每天要更换1g多皮肤细胞，我们的骨髓每分钟要产生几百万个新的血细胞。因此，现今的发育生物学应该说是一门研究胚胎和其他发育过程的学科。动物发育的基本阶段及其主要特征用蛙的发育历程来图示最有代表性，如图2—1所示，动物发育可细分为受精(fertilization)、卵裂(cleavage)、原肠形成(gastrulation)、器官发生(organogenesis)、变态(metamorphosis)和成熟(maturity)6个基本阶段。一般来说，上述的前4个阶段被统称

8、为胚胎发生(embryogenesis)期，因此动物的发育要经历胚胎期、变态期和成体期3个阶段，很多动物没有变态期，只有胚胎期和成体期2个基本阶段。二．发育的细胞共性事件（发育的细胞基础）动物和植物的发育模式虽然有很多变化，甚至差异很大，但发育过程中有许多事件带有普遍性，从细